Siklus hidup dan kesintasan ulat grayak Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) dari beberapa daerah di Jawa Barat

Life cycle and survivorship rate of fall armyworm Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) from several areas in West Java

Abstract

Spodoptera frugiperda Smith is a major pest of corn plants. Information on the life cycle and survival of this pest is important for proper and effective control. This study was conducted to determine the life cycle and survival of S. frugiperda in several areas in West Java. This study was conducted from June to August 2020. Samples were taken from several areas divided into three categories: highlands in Lembang District (1,100 m asl), middlelands in Jatinangor District (858 m asl), and the lowlands in Tarikolot District (103 m asl). Sampling used the observation method to study the effect of differences in altitude on population, life cycle, and survival. The results showed that there was no significant difference in the development time of S. frugiperda among the three different areas. The average development time of S. fugiperda was 24.55 days (highlands), 24.36 days (middlelands), and 24.07 days (lowlands). The survival percentage of S. frugiperda from highland, middle, and lowland areas in the egg phase was 95.44%, 97.34%, and 96.89%, larval phase 98.46%, 98.65%, and 98.48%, and pupal phase 87.63%, 88.08%, and 93.43%. The sex ratio of S. frugiperda from the highlands was 1:1, from the middlelands was 1:1.28, and from the lowlands was 1:0.89. Location did not affect the width parameter of the head capsule in S. frugiperda. Based on the test results, it is known that the life cycle, survival, and sex ratio of S. frugiperda from several regions do not have significant differences.

PENDAHULUAN

Ulat grayak Spodoptera frugiperda Smith atau biasa disebut fall armyworm (FAW) merupakan serangga Ordo Lepidoptera yang berasal dari Amerika (Plessis et al., 2018) . S. frugiperda secara genetik terdiri atas dua strain yang berbeda, yaitu rice-strain (R-strain) dan corn-strain (C-strain) (Nagoshi & Meagher, 2004). Hama ini memiliki jangkauan migrasi hingga beberapa ratus kilometer dan sudah ditemukan dibeberapa negara, seperti Brazil, Argentina, dan USA (Clark et al., 2007).

Di Indonesia, S. frugiperda ditemukan pada awal tahun 2019 di Kabupaten Pasaman Barat, Sumatera Barat dan menyebar ke seluruh daerah pertanaman jagung di Indonesia, termasuk di Jawa Barat (Maharani et al., 2019). Keberadaan S. frugiperda ini dapat terus menyebar mengingat sifatnya yang mampu terbang sejauh 100 km per hari dengan bantuan angin (Cock et al., 2017). Berdasarkan kemampuan tersebut, keberadaan S. frugiperda dapat saja ditemukan di berbagai daerah dengan ketinggian yang berbeda-beda. Menurut (Syarkawi & M, 2015), semakin tinggi suatu dataran maka suhunya akan semakin rendah. Perbedaan kondisi ini dapat menyebabkan terjadinya perbedaan waktu perkembangan S. frugiperda.

Larva dari S. frugiperda dapat menyerang lebih dari 80 jenis tanaman, di antaranya adalah jagung, padi, sorgum, kapas, dan kedelai. Larva S. frugiperda tidak hanya dapat merusak bagian daun tanaman jagung, tetapi dapat merusak bagian tongkol dan bunga jantan tanaman jagung (Igyuve et al., 2018) . Berbagai upaya untuk mengendalikan serangan S. frugiperda terbilang cukup menantang mengingat luasnya spektrum tanaman inang (Silva et al., 2017).

Kemampuan S. frugiperda yang memiliki daya adaptasi yang tinggi dan daya pencar yang jauh sehingga perlu diketahui lama hidupnya pada berbagai daerah. Penelitian ini memberikan informasi mengenai bagaimana perkembangan S. frugiperda dari berbagai daerah dengan ketinggian dan suhu lingkungan yang berbeda khususnya di daerah Jawa Barat yang merupakan daerah penghasil jagung. Penelitian ini dilakukan untuk mengetahui siklus hidup dan kesintasan S. frugiperda di beberapa daerah di Jawa Barat. Hasil penelitian berupa informasi mengenai siklus hidup, kesintasan, dan nisbah kelamin. Hasil yang diperoleh berguna sebagai informasi dasar dalam merancang teknik pengendalian yang efektif dan efisien.

BAHAN DAN METODE

Waktu dan tempat

Penelitian dilaksanakan bulan Juni–Agustus 2020 di Laboratorium Hama Tanaman, Departemen Hama dan Penyakit Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Padjadjaran. Percobaan ini dilakukan dengan metode observatif. Sampel diambil dari berbagai wilayah penghasil jagung, yaitu Kecamatan Lembang (6°48’16”S 107°38’29”E) (1.100 m dpl), Kecamatan Jatinangor (6°50’31”S 107°51’42”E) (858 m dpl), dan Kecamatan Tarikolot (6°50’29”S 108°13’38”E) (103 m dpl).

Persiapan serangga uji

Ulat grayak S. frugiperda yang digunakan berasal dari daerah Lembang, Jatinangor, dan Tarikolot. Sampel diambil dengan metode purposive sampling, yaitu larva instar III dan dipelihara. Pemeliharaan dilakukan pada suhu konstan 25 ℃. Wadah berupa cup dengan ukuran 5.5 cm × 4 cm × 4 cm (jari-jari atas × jari-jari bawah × tinggi) yang sudah berisi larva diberi label yang berisi keterangan tempat asal larva dan tanggal pengambilan larva. Larva diberi pakan jagung muda sebagai pakan yang diganti setiap harinya (Sumaryati et al., 2023). Larva yang telah menjadi pupa kemudian dikelompokkan berdasarkan jenis kelaminnya berdasarkan (Bhavani et al., 2019). Pupa yang telah menjadi imago dipelihara dalam kurungan yang terpisah berdasarkan daerah asal. Satu kurungan (28 cm × 28 cm × 28 cm) berisi satu pasang imago. Pemeliharaan imago S. frugiperda dilengkapi dengan kapas yang sudah dicelupkan dalam larutan madu 10% sebagai pakan, kertas tisu, dan tali rafia sebagai tempat imago betina meletakkan telur.

Lama perkembangan setiap fase

Pengamatan fase telur hingga menjadi larva dilakukan setiap hari. Stadia larva diamati setiap hari hingga memasuki fase pra pupa, yaitu selama 14–16 hari. Pengamatan fase pupa dilakukan mulai dari pupa terbentuk sampai muncul imago.

Kesintasan S. frugiperda

Sintasan diamati dengan menghitung persentase individu yang bertahan hidup pada fase telur, larva, dan pupa. Pada pengamatan sintasan larva hingga menjadi imago digunakan 20 larva dari setiap kelompok telur yang berhasil menetas. Hasil pengamatan tersebut dikonversi menjadi persentase kesintasan dengan menggunakan rumus sebagai berikut (Hokyo & Kuno, 1970):

\documentclass{article} \usepackage{amsmath} \begin{document} \displaystyle SR = \frac{N_t}{N_0} \times 100\% \end{document} , dengan

SR: kesintasan (survival rate); Nt: jumlah larva/pupa/imago yang terbentuk; No: total jumlah larva/pupa/imago yang diamati.

Nisbah kelamin

Ulat grayak S. frugiperda yang telah memasuki fase pupa diamati jenis kelaminnya. Kegiatan ini dilakukan untuk mengetahui perbandingan jumlah serangga jantan dan betina. Perhitungan nisbah kelamin dilakukan dengan menggunakan rumus (Craig et al., 1992) :

\documentclass{article} \usepackage{amsmath} \begin{document} \displaystyle NK = \frac{\sum ij}{\sum ib} \end{document} , dengan

NK: nisbah kelamin; Ʃ ij: jumlah imago jantan; Ʃ ib: jumlah imago betina

Analisis data

Analisis pada data lama perkembangan hidup dan persentase kemampuan hidup S. frugiperda dilakukan menggunakan analisis ragam (ANOVA) menggunakan software SPSS versi 26.0.

HASIL

Lama perkembangan setiap fase

Siklus hidup S. frugiperda terdiri atas fase telur, larva, pupa, dan imago Gambar 1.Gambar 2 Gambar 3Gambar 4. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa tidak terdapat perbedaan yang signifikan pada lama perkembangan S. frugiperda di antara tiga dataran daerah berbeda (Sig > 0,05)Tabel 1 Pada fase telur lama perkembangan S. frugiperda asal Lembang adalah 2,40 ± 0,10 hari, Jatinangor 2,50 ± 0,16 hari, dan Tarikolot 2,40 ± 0,19 hari. Fase larva instar 1 asal Lembang, Jatinangor, dan Tarikolot berturut-turut adalah 2,08 ± 0,04, 2,05 ± 0,02, dan 2,13 ± 0,02 hari. Hasil yang hampir sama ditunjukkan pada semua tahapan fase hidup S. frugiperda asal tiga dataran yang berbeda. Rata-rata lama perkembangan S. frugiperda dari fase telur–imago asal Lembang 24,55 ± 0,11 hari, Jatinangor 24,36 ± 0,23 hari, dan Tarikolot 24,07 ± 0,28 hari.

BerdasarkanTabel 2, lebar kapsul kepala memiliki ukuran yang semakin besar seiring dengan tumbuh dan kembangnya larva S. frugiperda. Hal ini ditunjukkan dari hasil pengukuran pada instar 1 yang awalnya memiliki lebar kapsul kepala 0,30 mm, lebih dari 30% ukurannya bertambah hingga instar akhir. Instar 6 diindikasikan dengan lebar kapsul kepala 2,5 mm.

Kesintasan

Berdasarkan hasil pengamatan diketahui bahwa persentase kesintasan S. frugiperda asal tiga dataran berbeda dan yang dipelihara di dataran menengah terbilang cukup tinggi. Data menunjukkan bahwa sintasan pada S. frugiperda asal dataran tinggi dan rendah memiliki kemampuan beradaptasi yang cukup tinggi terhadap perubahan suhu lingkungan. Diketahui rata-rata persentase sintasan telur dari tiga dataran berbeda 95,44 ± 0,42% (Lembang), 97,34 ± 0,48% (Jatinangor), dan 96,89 ± 0,62% (Tarikolot).

Gambar 1.Perkembangan larva Spodoptera frugiperda. A: instar 1; B: instar 2; C: instar 3; D: instar 4; E: instar 5; F: instar 6.(Larval development of Spodoptera frugiperda. A: 1^st instar; B: 2^nd instar; C: 3^rd instar; D: 4^th instar; E: 5^th instar; F: 6^th instar)

Gambar 2.Perkembangan pupa Spodoptera frugiperda. A: fase prapupa; B: fase awal; C: fase pupa.(Development of Spodoptera frugiperda pupae. A: prepupal phase; B: early phase; C: pupa phase.)

Gambar 3.Pupa Spodoptera frugiperda. A: pupa jantan; B: pupa betina.(Pupae of Spodoptera frugiperda: A: male pupae; B: female pupae.)

Gambar 4.Imago Spodoptera frugiperda. A: imago betina; B: imago jantan.(Adult of Spodoptera frugiperda. A: female; B: male.)

Tabel 1.Lama perkembangan setiap fase Spodoptera frugiperda (hari)(Developmental time of each phase of Spodoptera frugiperda (days))

Stadium (Stage)	Lokasi (Location)	Lama perkembangan (rata-rata ± SE)* (Development time (mean ± SE))
Telur (Egg)	Lembang	2,40 ± 0,10 a
	Jatinangor	2,50 ± 0,16 a
	Tarikolot	2,40 ± 0,19 a
Instar 1	Lembang	2,08 ± 0,04 a
	Jatinangor	2,05 ± 0,02 a
	Tarikolot	2,13 ± 0,02 a
Instar 2	Lembang	2,13 ± 0,05 a
	Jatinangor	2,07 ± 0,03 a
	Tarikolot	2,09 ± 0,02 a
Instar 3	Lembang	2,47 ± 0,05 a
	Jatinangor	2,47 ± 0,07 a
	Tarikolot	2,25 ± 0,03 a
Instar 4	Lembang	2,50 ± 0,08 a
	Jatinangor	2,51 ± 0,08 a
	Tarikolot	2,71 ± 0,02 a
Instar 5	Lembang	2,46 ± 0,07 a
	Jatinangor	2,33 ± 0,05 a
	Tarikolot	2,24 ± 0,02 a
Pupa (Pupae)	Lembang	8,05 ± 0,07 a
	Jatinangor	8,09 ± 0,12 a
	Tarikolot	7,99 ± 0,16 a
Telur-imago (Egg–adult)	Lembang	24,55 ± 0,11 a
	Jatinangor	24,36 ± 0,23 a
	Tarikolot	24,07 ± 0,28 a

Tabel 2.Perbandingan rata-rata lebar kapsul kepala Spodoptera frugiperda(Comparison of the average width of head capsule of Spodoptera frugiperda)

Stadium (Stage)	Lebar kapsul kepala (Head capsule width) (mm)
Instar 1	0,30
Instar 2	0,50
Instar 3	0,75
Instar 4	1,50
Instar 5	2,00
Instar 6	2,50

Meskipun hasil persentase kesintasan berbeda antar tiga lokasi, namun secara analisis statistik lokasi pengambilan sampel tidak memberikan pengaruh terhadap laju sintasan S. frugiperda (Sig> 0,05).

Selain kesintasan telur, persentase kesintasan larva S. frugiperda dapat dikatakan memiliki nilai yang cukup tinggi. Hal ini karena selama percobaan berlangsung tidak terjadi kanibalisme karena setiap individu dipelihara dalam wadah yang berbeda. Persentase rata-rata kesintasan larva asal Lembang, Jatinangor, dan Tarikolot meliputi 98,46 ± 0,50%, 98,65 ± 0,44%, dan 98,48 ± 0,50%.

Nisbah kelamin

Nisbah kelamin menunjukkan perbandingan jumlah antara imago jantan dan betina. Pupa jantan memiliki jarak antar lubang genital dan lubang anal yang lebih pendekGambar 3 (Gambar 3a) dibandingkan dengan pupa betinaGambar 3 (Gambar 3b). Analisis nilai angka nisbah kelamin S. frugiperda menunjukkan perbedaan di antara tiga daerah asal, yaitu Lembang, Jatinangor, dan Tarikolot Tabel 4. Di Lembang, jumlah jantan dan betina seimbang dengan nisbah kelamin 1:1. Di Jatinangor, betina lebih dominan (1:1,28), sementara di Tarikolot, jantan lebih dominan (1:0,89)Tabel 4.

Tabel 3.Persentase sintasan Spodoptera frugiperda (%)(Percentage survival rate of Spodoptera frugiperda (%))

Stadium (Stage)	Lokasi (Location)	Persentase sintasan (rata-rata ± SE)* (Percentage survival rate) (mean ± SE)
Telur (Egg)	Lembang	95,44 ± 0,42 a
	Jatinangor	97,34 ± 0,48 a
	Tarikolot	96,89 ± 0,62 a
Instar 1	Lembang	98,00 ± 1,22 a
	Jatinangor	96,00 ± 1,87 a
	Tarikolot	100,00 ± 0,00 a
Instar 2	Lembang	99,00 ± 1,00 a
	Jatinangor	99,00 ± 1,00 a
	Tarikolot	98,00 ± 2,00 a
Instar 3	Lembang	100,00 ± 0,00 a
	Jatinangor	100,00 ± 0,00 a
	Tarikolot	98,00 ± 1,22 a
Instar 4	Lembang	97,89 ± 2,11 a
	Jatinangor	100,00 ± 0,00 a
	Tarikolot	100,00 ± 0,00 a
Instar 5	Lembang	100,00 ± 0,00 a
	Jatinangor	100,00 ± 0,00 a
	Tarikolot	100,00 ± 0,00 a
Pupa (Pupae)	Lembang	95,89 ± 2,52 a
	Jatinangor	96,84 ± 2,11 a
	Tarikolot	94,89 ± 3,21 a
Telur-imago (Egg–adult)	Lembang	87,63 ± 2,29 a
	Jatinangor	88,08 ± 3,03 a
	Tarikolot	93,43 ± 2,45 a

Tabel 4.Nisbah kelamin Spodoptera frugiperda(Sex ratio of Spodoptera frugiperda)

Asal daerah (Regional origin)	Jantan (Male)	Betina (Female)	Nisbah kelamin (Sex ratio) ♂ : ♀
Lembang	8	8	1 : 1
Jatinangor	7	9	1 : 1,28
Tarikolot	9	8	1 : 0,89

PEMBAHASAN

Lama perkembangan S. frugiperda diketahui dapat dipengaruhi oleh kondisi suhu lingkungan (Aguilon et al., 2015). Dari hasil pengamatan di dataran menengah dengan kondisi suhu berfluktuatif, rata-rata lama perkembangan S. frugiperda asal tiga dataran berbeda adalah 24 hari. Menurut (Plessis et al., 2020), lama perkembangan S. frugiperda pada suhu 25 ^oC adalah 29 hari, pada suhu 30 ^oC adalah 22 hari, dan pada suhu 22 ^oC adalah 41 hari. Suhu yang lebih rendah atau lebih tinggi dari suhu optimum akan menyebabkan perkembangan serangga menjadi lebih lambat karena periode istirahat (tidak aktif) terjadi lebih panjang (Begon et al., 2006). Hal tersebut juga dibuktikan oleh hasil penelitian (Maharani et al., 2021) siklus hidup S. frugiperda pada suhu rata-rata harian 25,7 ºC, yaitu 32,24 hari.

Siklus hidup S. frugiperda asal tiga dataran berbeda yang dipelihara di dataran menengah terjadi lebih cepat dibandingkan dengan suhu konstan, hal ini diduga karena suhu yang berfluktuasi. Kondisi lingkungan seperti suhu dapat memengaruhi waktu perkembangan S. frugiperda (Wang et al., 2020). Pada suhu yang berfluktuasi, namun masih di dalam rentang suhu optimal, perkembangan S. frugiperda terbilang akan lebih cepat (Schlemmer, 2017). Hal tersebut menyebabkan S. frugiperda asal tiga dataran berbeda memiliki siklus hidup yang relatif sama.

S. frugiperda memiliki kemampuan adaptasi lingkungan dengan cepat. Kondisi ligkungan seperti suhu yang berfluktuatif dan ketinggian tempat yang berbeda saat pengambilan sampel tidak memengaruhi siklus hidup maupun sintasan hidup S. frugiperda. Hal ini didukung berdasarkan hasil pengamatan sintasan yang telah dilakukan studi (Bale et al., 2002) bahwa S. frugiperda termasuk dalam poikilotermik atau hewan berdarah dingin, yaitu dapat mengubah aktivitas hidupnya tergantung pada suhu lingkungan sekitar. Hal tersebut yang menjadikan S. frugiperda mudah beradaptasi dengan berbagai keadaan lingkungan dengan ambang batas 12–32 °C dengan optimal waktu perkembangan pada 26–30 °C (Plessis et al., 2020).

Hasil persentase sintasan telur yang tinggi dari tiga dataran berbeda dengan rata-rata 96,57% selaras dengan hasil penelitian yang dilakukan oleh (Montezano et al., 2019) persentase sintasan S. frugiperda pada fase telur mencapai 97,40%, fase larva 98,33%, dan fase pupa 97,95%. Daya tetas telur yang cukup tinggi dipengaruhi oleh pakan yang dikonsumsi oleh imago S. frugipeda. Pakan berupa air madu yang diberikan selama percobaan diperkirakan menyebabkan imago menjadi lebih produktif. Adapun telur yang tidak berhasil menetas dapat terjadi karena rusak atau terganggu oleh larva yang berhasil menetas lebih dulu dari kelompok telur yang sama.

Kemampuan bertahan S. frugiperda yang menghasilkan persentase sintasan larva yang tinggi didukung oleh ketersediaan pakan. Pakan berupa jagung muda yang diberikan selama pengamatan diperkirakan sangat sesuai untuk menunjang larva bertahan hidup (Sumaryati et al., 2023). Selain pada ketersediaan makanan, kemampuan bertahan S. frugiperda juga dipengaruhi oleh musuh alaminya berupa predator dan entomopatogen (Abbas et al., 2022).

Kematian larva terjadi diduga adanya serangan entomopatogen yang belum teridentifikasi. Gejala awal berupa menurunnya nafsu makan dan aktivitas yang melambat. Gejala selanjutnya terlihat ketika larva instar 2 yang mati berubah menjadi kehitaman, lembek, dan mengeluarkan bau yang tidak sedap. Gejala yang muncul pada larva ini menyerupai dengan gejala serangan bakteri Bacillus thuringiensis pada larva Plutella xylostella L. (Febrika et al., 2014).

Nisbah kelamin merupakan salah satu faktor penentu tinggi rendahnya suatu populasi (Dadang, 2006). Hasil 1:1 pada nisbah kelamin imago S. frugiperda pada penelitian ini serupa dengan yang dilakukan oleh (Murua et al., 2008), yaitu menghasilkan nisbah kelamin 1:1,12. Nisbah kelamin pada serangga berhubungan dengan tingkat potensi reproduksi suatu spesies. Apabila rasio antara jantan dan betina tidak mendekati perbandingan 1:1, maka akan terjadi kompetisi berlebih pada salah satu jenis kelamin dalam mencari pasangan.

Apabila keberadaan imago jantan lebih banyak pada suatu populasi maka imago betina akan lebih selektif dalam memilih pasangannya, sedangkan imago jantan cenderung lebih intensif berkompetisi mencari pasangannya (Dur et al., 2012). Perbedaan dominansi antara Tarikolot dan Jatinangor serta keseimbangan nisbah kelamin di Lembang dapat diakibatkan oleh berbagai faktor lingkungan dan biologis, termasuk kondisi lingkungan seperti suhu dan kelembapan, interaksi ekologis seperti predasi dan parasitisme, serta adaptasi reproduksi yang berbeda di setiap daerah. Faktor-faktor tersebut memengaruhi kelangsungan hidup dan perkembangan jantan dan betina secara berbeda, mencerminkan dinamika populasi yang kompleks.

Menurut (Montezano et al., 2019), jenis makanan akan memengaruhi perkembangan awal hingga akhir dalam siklus serangga. Kandungan nutrisi pada jagung yang kaya akan karbohidrat, protein, dan multivitamin yang seimbang diduga cocok untuk pertumbuhan dan perkembangan larva S. frugiperda selama pengujian. Hal ini ditunjukkan dari hasil perubahan ukuran dari lebar kapsul kepala secara konsisten dan tidak berbeda jauh dengan studi yang dilakukan (Capinera, 2020). Lebar kapsul kepala pada (Capinera, 2020) sekitar 0,35; 0,45; 0,75; 1.3; 2,0; dan 2,6 mm, masing-masing, untuk instar 1 sampai 6, sedangkan pada larva mencapai panjang sekitar 1,7; 3,5; 6,4;10,0; 17,2; dan 34,2 mm. Penelitian ini memiliki implikasi bahwa metode pengendalian hama S. frugiperda yang efektif di satu ketinggian kemungkinan besar akan efektif di ketinggian lainnya sehingga strategi pengendalian dapat disimplifikasikan tanpa memerlukan penyesuaian berdasarkan ketinggian lokasi.

KESIMPULAN

Berdasarkan hasil pengujian, ditemukan bahwa tidak terdapat perbedaan signifikan dalam siklus hidup, kemampuan bertahan hidup, dan nisbah kelamin S. frugiperda dari berbagai daerah. Perbedaan tempat asal dengan berbagai ketinggian tempat tidak memberikan pengaruh substansial terhadap siklus hidup, kesintasan, dan nisbah kelamin S. frugiperda.

References

1. Abbas A., Ullah F., Hafeez M., Han X., Dara M.Z.N., Gul H., Zhao C.R.. Biological control of fall armyworm, Spodoptera frugiperda. Agronomy. 2022; 12(2704)DOI
2. Aguilon D.J.D., dRM Celia, Luis R.I.V.. Effects of larval rearing temperature and host plant condition on the development, survival, and coloration of african armyworm, Spodoptera exempta Walker (Lepidoptera: Noctuidae. Journal of Environmental Science and Management. 2015; 18:54-60. DOI
3. Bale J., Master G., Hodkinson I., Amwamack C.. Herbivory in global climate change research: Direct effects of rising temperature on insect herbivores. Global Change Biology. 2002; 8:1-16. DOI
4. Begon M., Townsend C.R., Harper J.L.. Blackwell Publishing Ltd: Oxford, UK; 2006.
5. Bhavani B., Chandra Sekar V., Kishore Varma P., Bharatha Lakshmi M., Jamuna P., Swapna B.. Morphological and molecular identification of an invasive insect pest, fall army worm, Spodoptera frugiperda occurring on sugarcane in Andhra Pradesh, India. Journal of Entomology and Zoology Studies. 2019; 7:12-18.
6. Capinera J.L.. Description and life cycle of Spodoptera frugiperda. 2020.
7. Clark P.L., Molina-Ochoa J., Martinell S., Skoda Isenhour, D.J., E J.. Population variation of Spodoptera frugiperda. Journal of Insect Science. 2007; 7:1-10. DOI
8. Cock M.J.W., Beseh P.K., Buddie A.G., Cafá G., Crozier J.. Molecular methods to detect Spodoptera frugiperda in Ghana, and implications for monitoring the spread of invasive species in developing countries. Scientific Reports. 2017; 7:1-10. DOI
9. Craig T.P., Price P.W., Itami J.K.. Facultative sex ratio shifts by a herbivorous insect in response to variation in host plant quality. Oecologia. 1992; 92:153-161.
10. Dadang. Workshop Hama dan Penyakit Tanaman Jarak (Jatropha curcas Linn.): Potensi Kerusakan dan Teknik Pengendalianya. IPB University: IPB University; 2006.
11. Dur G., Soussu S., Schmitt F.G., Cheng S., Han-Hwang J.S.. Sex ratio and mating behavior in the calanoud copepod Pseudodioptomus annandalei. Zoological Studies. 2012; 51(589)
12. Febrika R., Syahrial O., Mena U.T.. Penggunaan Beauveria bassiana dan Bacillus thuringiensis untuk mengendalikan Plutella xylostella L. Lepidoptera: Plutellidae) di laboratorium. Jurnal Online Agroteknologi. 2014; 2(472)
13. Hokyo N., Kuno E.. Estimating the survival rate and mean longevity for adults in a field population of the green rice leafhopper, Nephotettix cincticeps Uhler, by the application of Hokyo and Kiritani’s method. Population Ecology. 1970; 12(71)DOI
14. Igyuve T.M., Ojo G.O.S., Ugbaa M.S., Ochigo A.E.. Fall army worm (Spodoptera frugiperda); It’s biology, impact, and control on maize production on Nigeria. Nigerian Journal of Crop Science. 2018; 5:70-79.
15. Nagoshi R.N., Meagher R.L.. Seasonal distribution of fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) host strains in agricultural and turf grass habitats. Environmental Entomology. 2004; 33:881-889. DOI
16. Maharani Y., Dewi V.K., Puspasari L.T., Rizkie L., Hidayat Y., Dono D.. Cases of fall armyworm Spodoptera frugiperda J. E. 2019; 2:38-46. DOI
17. Maharani Y., Puspitaningrum D., Istifadah N., Hidayat S., Ismail A.. Biology and life table of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. 2021.
18. Montezano D.B., Specht A., Sosa-Gómez D.R.. Developmental parameters of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera;Noctuidae) immature stages under controlled and standardized conditions. Journal of Agricultural. 2019; 11:76-89. DOI
19. Murua M.G., Vera M.T., Abraham S., Juarez M.L.. Fitness and mating compatibility of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) populations from different host plant species and regions in argentina. Annals of The Entomological Society of America. 2008; 101:639-649. DOI
20. Plessis H., Berg J., Ota N., Kriticos D.J.. Spodoptera frugiperda. 2018. Publisher Full Text
21. Plessis H., Marie-Loise S., Johnnie V.B.. The effect of temperature on the development of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae. Insects. 2020; 11:1-11. DOI
22. Schlemmer M.. Effect of Temperature on Development and Reproduction of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae. 2017.
23. Silva D.M., Bueno A.F., Andrade K.. Biology and nutrition of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) fed on different food sources. Scientia Agrocicola. 2017; 74:18-31. DOI
24. Sumaryati B., Sartiami D., Santoso S.. Biology and life table of fall armyworm, Spodoptera frugiperda Smith. 2023. DOI
25. Syarkawi Husni, M Sayuthi. Pengaruh tinggi tempat terhadap tingkat serangan buah kakao (Conopomorpha cramerella Snellen) di Kabupaten Pidie. Jurnal Flora. 2015; 10:52-60.
26. Wang R., Chunxian J., Xiang G., Dongdong C.. Potential distribution of Spodoptera frugiperda (JE Smith) in China and the major factors influencing distribution. Global Ecology and Conservation. 2020; 21:e00865DOI