Biologi dan neraca kehidupan ulat grayak jagung, Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) pada tongkol jagung muda (Zea mays Linn.) sebagai pakan alternatif

Biology and life table of fall armyworm, Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) on baby corn (Zea mays Linn.) as alternative feed

Abstract

Mass rearing techniques for the production of Spodoptera frugiperda larvae in large quantities as research materials is important to be developed. Baby corn has the potential to be observed as alternative feed for mass rearing of fall armyworms. However, the biology and life table of S. frugiperda feeding on baby corn has not been studied. This research aims to study the morphology, biology, and life table of S. frugiperda fed on baby corn. Larvae of F1 fall armyworm were reared singly and fed with baby corn, after pupation it was moved to containers. Thirty pairs of adults were reared in a cage filled maize plant. Observations conducted daily from the eggs until the adult died. Results showed variations in the color and size of the eggs, larvae, pupae, and adults. Developmental periods of eggs, larvae, and pre-pupae were 2.47, 14.96, and 1.83l days. Pupal period was 9.75 days (male) and 8.81 days (female). The life cycle were 37.69 days (male), and 37.7 days (female). Duration of pre-oviposition, oviposition, post-oviposition were 1.60, 7.90, and 2.26 days. Adult longevity was 11.34 days (male) and 11.76 days (female). The average number of eggs laid was 1.365,86/female with a hatch rate of 94,68%. Survival curve of S. frugiperda was type I, with GRR  of 1.442,49 individuals/generations, and  the Ro was 1.342,77 individuals/females/generation. Ther was 0.23 individual/female/day, the T  was 31.23 days, and the DT was 3.01 days. This result showed that baby corn can be an alternative feed for mass rearing of S. frugiperda.

PENDAHULUAN

Serangga Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) dikenal dengan nama ulat grayak jagung, merupakan hama utama jagung di benua Amerika dan telah menjadi spesies invasif baru di Afrika Barat dan Tengah pada awal 2016 (Goergen et al., 2016). Hingga saat ini, hama tersebut telah menginvasi berbagai negara di benua Eropa, Asia, dan Australia (C.A.B.I., 2022). Hama ini juga tercatat telah masuk ke Indonesia dan diketahui pertama kali tahun 2019 pada pertanaman jagung di Pasaman Barat, Sumatera Barat (Sartiami et al., 2020) dan tingkat kerusakan diawal periode invasinya mencapai 100% pada tanaman jagung berumur 2 minggu di Provinsi Lampung (Trisyono et al., 2019).

Hama ini bersifat polifag dan dapat menyebabkan kerugian yang besar pada berbagai tanaman budi daya. Spodoptera frugiperda dilaporkan memiliki 353 jenis tanaman inang yang berasal dari 76 famili, terutama Poaceae, Asteraceae, dan Fabaceae (Montezano et al., 2018). Hama ini juga dilaporkan memiliki potensi reproduksi yang tinggi karena setiap imago betina mampu menghasilkan hingga 1.500 butir telur (Capinera, 2001). Menurut(Lestari et al., 2013), fekunditas imago betina S. litura yang diberi pakan buatan resep (Waldbauer et al., 1984) sebanyak 2.133,2 telur. Bahkan sampai 5.293,8 telur ketika diberi pakan dengan resep (Singh & Moore, 1985). Siklus hidup S. frugiperda berkisar 32 hingga 43 hari, lama hidup imago jantan lebih pendek dari imago betina berturut-turut 8,20 dan 10,80 hari, serta stadia larva 15,9 hari (14–19 hari) (Sharanabasappa et al., 2018).

Neraca kehidupan menggambarkan kelang- sungan hidup, perkembangan, dan harapan hidup (Ali & Rizvi, 2010) sehingga dapat dijadikan sebagai parameter perilaku perkembangan suatu populasi.(Hutasoit et al., 2020) telah melakukan penelitian terhadap S. frugiperda pada pakan daun jagung yang menunjukkan bahwa fekunditasnya 1.165,83 telur, laju reproduksi kotor (GRR) 1.233,94 individu/generasi, laju reproduksi bersih (R_o) 422,46 individu/induk/generasi, laju pertambahan intrinsic (r) 0,22 individu/induk/ generasi, rataan masa generasi (T) 26,59 hari, dan doubling time DT 3,04 hari pada suhu 29 ± 2,1 °C dan kelembaban 74 ± 10,1%.

Larva S. frugiperda menginfestasi tanaman jagung pada fase pertumbuhan vegetatif sampai fase generatif dan larva instar akhir dapat menginvestasi semua bagian tanaman (Maharani et al., 2019). Studi biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda pada pakan daun jagung (Hutasoit et al., 2020);(Priyanka et al., 2021) dan batang jagung telah dilakukan (Gilal et al., 2022). Selain itu, tongkol jagung muda telah digunakan sebagai pakan saat perbanyakan pada penelitian (Maharani et al., 2021) dan(Octaviani & Pudjianto, 2021) Namun, informasi mengenai biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda diberi pakan tongkol jagung muda belum diteliti. Tongkol jangung muda sebagai pakan alternatif ulat S. frugiperda yang mempunyai keuntungan, yakni tidak mudah kering dibandingkan dengan daun jagung dan mudah diperoleh.

Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda untuk mengkaji pertumbuhan dan kelangsungan hidupnya, serta potensinya sebagai pakan alternatif. Informasi dari hasil penelitian ini dapat menjadi pertimbangan dalam memilih pakan yang akan digunakan untuk perbanyakan dan penelitian S. frugiperda. Tujuan penelitian ini adalah mendapatkan informasi morfologi dan biologi serta neraca kehidupan S. frugiperda menggunakan tongkol jagung muda sebagai pakan alternatif.

BAHAN DAN METODE

Waktu dan tempat penelitian

Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Biosistematika Serangga, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor di Bogor, Jawa Barat, Indonesia. Suhu dan kelembaban rata-rata di laboratorium 27,12 ℃ dan 42,83%. Penelitian dimulai dari bulan Juli 2019 sampai Januari 2020.

Pembiakan S. frugiperda

Larva S. frugiperda dikoleksi dari lahan pertanaman jagung Desa Bojongkaum, Kecamatan Bantarkambing, Kabupaten Bogor, Jawa Barat. Larva dipelihara secara individual, diberi pakan tongkol jagung muda di dalam wadah plastik (diameter 5 cm dan tinggi 6 cm), pada bagian atasnya diberi lubang yang ditutup dengan kain kasa. Pakan disediakan secara berlebih (ad libitum), dan dengan demikian serangga yang diuji akan makan sesuai kebutuhannya. Tongkol jagung muda atau dikenal sebagai jagung semi, dan sering diberi sebutan sebagai baby corn merupakan tongkol jagung yang dipanen saat tanaman jagung masih muda pada kisaran 45–55 hari setelah tanam (HST) (Purwono, 2005), sebelum terjadi pembuahan sehingga biji pada tongkol belum terisi (Syarifah et al., 2022). Tongkol jagung muda dipanen pada saat rambut warna kuning muda muncul dengan susunan baris teratur, panjang 10 sampai 12 cm dan diameter 1,0 sampai 1,5 cm (Golada et al., 2013).

Larva yang memasuki fase pupa dipindahkan ke wadah baru berisi tanah yang sedikit lembab. Imago jantan dan betina yang telah keluar dari kokon dimasukkan ke dalam kurungan plastik berukuran 14,5 cm x 9 cm x 10 cm yang bagian sampingnya diberi lubang dan ditutup kain kasa. Imago diberi pakan berupa larutan madu 10% yang dioleskan pada kapas. Tanaman jagung setinggi 30 cm diletakkan dalam kurungan untuk tempat peletakan telur. Telur yang diletakkan dikumpulkan untuk diamati dan dijadikan bahan penelitian sebagai F1.

Morfologi, biologi, dan neraca kehidupan S. frugiperda

Larva sejumlah 110 yang baru menetas dari 1 kelompok telur F1, dipelihara secara individual di dalam wadah yang diberi pakan tongkol jagung muda. Pakan yang diberikan disesuaikan dengan kebutuhan larva setiap instar untuk 1 hari. Penggantian pakan dilakukan setiap hari untuk menjaga kesegaran pakan sampai larva memasuki fase pupa. Pupa yang telah terbentuk kemudian masing-masing dipindahkan ke wadah baru berisi tanah. Imago jantan dan betina yang telah keluar dari kokon sebanyak 30 pasang dipelihara dalam kurungan plastik yang berisi satu tanaman jagung dengan tinggi +30 cm dan larutan madu 10% pada kapas sebagai pakan. Pengamatan terhadap imago dilakukan setiap hari hingga imago mati, untuk mengetahui masa pra-oviposisi, oviposisi, pasca-oviposisi, keperidian, dan lama hidup imago, serta waktu penetasan telur. Pengamatan masa pra-oviposisi dilakukan dengan menghitung saat imago betina muncul hingga peletakan telur pertama kali, pengamatan masa oviposisi dilakukan dengan cara menghitung waktu ketika telur pertama kali diletakkan hingga telur terakhir diletakkan, sedangkan pengamatan pasca-oviposisi dilakukan dengan menghitung waktu terakhir kali telur diletakkan hingga imago mati. Pengamatan keperidian dilakukan dengan menghitung jumlah telur yang dihasilkan oleh setiap individu imago betina. Lama hidup imago dihitung dari imago muncul hingga imago mati.

Data morfologi didapatkan bersamaan dengan pengamatan biologi di atas. Pengamatan telur meliputi warna dan diameter telur, variasi warna dan ketebalan sisik kelompok telur, dan posisi peletakan telur. Pengamatan larva meliputi ukuran kapsul kepala larva, deskripsi tubuh bagian dorsal dan lateral tiap-tiap instar larva, serta perubahan bentuk pada saat akan ganti kulit. Pengamatan pupa meliputi perbedaan bentuk dan ukuran pupa pada jantan dan betina serta diamati pula saat larva memasuki masa pra-pupa. Pengamatan imago meliputi warna dan ukuran rentang sayap.

Analisis data

Data masa perkembangan S. frugiperda disajikan dalam bentuk rata-rata. Ukuran tubuh pupa dan imago masing-masing dibandingkan antara jantan dan betina dengan uji T taraf 5% menggunakan program Statistical Product and Service Solutions (SPSS).

Tabel neraca kehidupan yang selanjutnya digunakan untuk menentukan parameter neraca kehidupan, meliputi kelas umur kohort atau hari (x) dan peluang hidup setiap individu pada umur x (l_x) dari 110 larva, serta telur yang telah diletakkan pada kelas umur x (m_x) dari 30 pasang imago, dan jumlah telur yang menetas pada kelas umur x (l_xm_x).(Birch, 1948) menyatakan bahwa parameter neraca kehidupan yang dihitung meliputi:

Laju reproduksi bersih, R_o = ∑ l_xm_x

Laju reproduksi kotor, GRR = ∑ m_x

Laju pertambahan intrinsik, r = ∑ ln R_o/T

Rataan masa generasi, T = ∑xl_xm_x/∑l_xm_x

Populasi berlipat ganda, DT = ln (2)/r

HASIL

Deksripsi morfologi S. frugiperda

Telur S. frugiperda berbentuk kubah dan memiliki diameter rata-rata 0,51 mm Undefined (1). Warna telur bervariasi saat awal diletakkan, di antaranya putih kehijauan, hijau, krem, dan merah mudaGambar 2. Kemudian warna telur berubah menjadi kecokelatanGambar 3 (Gambar 3B) dan menjadi hitam ketika mendekati waktu menetasGambar 3 (Gambar 3C). Warna hitam tersebut adalah bayangan kapsul kepala larva instar 1. Pada kondisi lingkungan laboratorium, telur diletakkan secara berkelompok dan ditemukan pada permukaan bawah dan atas daun serta pada kertas alas dinding kurunganGambar 4. Telur tersusun rapi dalam satu atau dua lapis susunan telur. Kelompok telur ditutupi oleh sisik imago betina. Ketebalan sisik yang menutupi telur bervariasi, mulai dari tipis, sedang, tebalGambar 5.Larva S. frugiperda terdiri atas enam instar. Rata-rata diameter kapsul kepala S. frugiperda pada larva instar I–IV secara berturut adalah 0,33, 0,52, 0,85, 1,29, 1,96, 2,72 mmTabel 1. Larva instar I yang baru keluar dari telur berwarna abu-abu transparan dan berubah menjadi putih kekuningan setelah memakan pakan (jagung muda). Kepala dan protoraks larva instar I memiliki ciri berwarna hitamGambar 6 (Gambar 6A). Pada instar II, kepala larva berwarna cokelat sampai hitam, dan mulai terlihat huruf Y pada bagian kepala serta terdapat bercak-bercak merah pada bagian lateral abdomen akhir dan garis dorsal dan pita lateral yang berwarna putih transparan pada bagian abdomen dan protoraksGambar 6 (Gambar 6B). Bentuk huruf Y pada bagian kepala larva sudah terlihat jelas saat larva instar III. Larva instar III memiliki tubuh berwarna kuning kecokelatan, terdapat motif pada bagian samping kepala dan bercak-bercak warna merah pada bagian lateral abdomen, serta garis dorsal dan pita lateral yang berwarna putih kekuninganGambar 6 (Gambar 6C). Larva instar IV–VI memiliki kepala berwarna cokelat sampai hitam, bermotif dengan warna terang, dan huruf Y terlihat jelas, garis dorsal dan pita lateral yang berwarna kekuningan, dan tubuh berwarna cokelat muda, serta pada bagian atas pita lateral berwarna cokelat gelapGambar 6 (Gambar 6D–F). Bagian dorsal larva instar V dan VI berwarna cokelat keabu-abuan dan kehijauan pada bagian venter dan subventer.

Setiap pergantian instar mengalami proses ganti kulit. Pada proses ganti kulit tersebut terjadi pertambahan jarak antara kepala dan lapisan berwarna gelap pada bagian protoraksGambar 7 (Gambar 7A). Sebelum terjadinya proses ganti kulit, area yang tidak berwarna tersebut tersembunyi karena lapisan gelap pada bagian protoraks selalu bersentuhan dengan kepala. Larva akan cenderung diam dan tidak makan ketika proses ganti kulit berlangsung. Larva dengan perlahan-lahan menggerakkan tubuhnya seperti gelombang. Saat proses ganti kulit berakhir, larva diam sejenak, kemudian beberapa larva menunjukkan aktivitas memakan eksuvium dari larva tersebut. Larva yang baru saja ganti kulit, kepala dan tubuhnya terlihat transparan pada instar awalGambar 7 (Gambar 7B), sedangkan pada instar 4, 5, dan 6 terlihat warna yang tipisGambar 7 (Gambar 7C). Setelah beberapa waktu, warnanya menjadi lebih gelap dan ketika larva akan mengalami proses ganti kulit selanjutnya warnanya menjadi lebih terang.

Saat larva instar akhir menjelang fase pra-pupa, tubuh larva terlihat padat dan mengkilat. Saat menjelang pra-pupa, larva akan melindungi tubuhnya dengan cara membuat lubang menuju bagian tengah tongkol jagung muda, kemudian larva masuk ke dalam lubang tersebut dan menutupnya dengan cara menyatukan serpihan-serpihan dari penggalian lubang dengan benang suteraGambar 8 (Gambar 8A). Selain itu, apabila disekitar larva tidak ada partikel apapun untuk melindungi tubuhnya, larva akan melindungi tubuhnya dengan benang suteraGambar 8 (Gambar 8B). Larva akan berhenti makan dan diam ketika masa pra-pupa. Tubuh larva berwarna lebih gelap, mengkerut dan ukurannya menjadi lebih kecil dibandingkan dengan larva instar terakhirGambar 9 (Gambar 9A dan 9B).

Pupa berwarna putih dan hijau muda tidak beraturan, kemudian berubah menjadi oranye muda, cokelat kemerahan mengkilat, dan kehitaman saat sudah mendekati menjadi imago. Pupa terlihat transparan ketika mendekati waktu menjadi imago. Jenis kelamin jantan dan betina sudah dapat diketahui sejak stadium pupa. Perbedaan jenis kelamin pada pupa dibedakan dari jarak lubang anal ke genitaliaGambar 10. Rata-rata jarak lubang anal ke genitalia pada pupa jantan dan betina berbeda nyata, yaitu 0,50 dan 1,17 mm. Rata-rata panjang pupa 17,32 mmTabel 2.

Imago jantan dan betina dapat dibedakan melalui penampakan fisiknya, yaitu ukuran tubuh dan corak warna sayap. Ukuran tubuh imago jantan (16,35 mm) lebih panjang dibandingkan betina (15,52 mm). Namun, rentang sayap imago jantan (32,6 mm) lebih pendek dibandingkan dengan betina (33,77 mm)Tabel 2. Sayap depan imago jantan dan betina berwarna cokelat keabu-abuan. Sayap imago jantan memiliki bulatan bentuk reniform berwarna gelap dengan bercak putih dan bulatan bentuk lonjong berwarna cokelat, serta bercak putih pada tepi atas sayap. Sayap depan imago betina memiliki corak yang tidak berwarna sehingga warna sayap depan terlihat kusam. Sayap belakang imago jantan dan betina berwarna putih keperakan dengan tepi berwarna gelapGambar 11.

Gambar 1.Telur Spodoptera frugiperda. A: berbentuk kubah; B: diameter telur.(Spodoptera frugiperda eggs. A: dome-shaped; B: egg diameter.)

Gambar 2.Variasi warna telur Spodoptera frugiperda. A: putih kehijauan; B: hijau; C: krem; D: merah muda.(Variations in color of Spodoptera frugiperda eggs. A: greenish white; B: green; C: cream; D: pink.)

Gambar 3.Perubahan warna telur Spodoptera frugiperda. A: krem; B: kecokelatan; C: hitam.(Changes in color of Spodoptera frugiperda eggs. A: cream; B: brown; C: black.)

Gambar 4.Peletakan telur Spodoptera frugiperda. A: permukaan atas daun jagung; B: permukaan bawah daun jagung; C: dinding kurungan.(Spodoptera frugiperda eggs laying. A: upper surface of corn leaves; B: lower surface of corn leaves; C: cage wall.)

Gambar 5.Variasi ketebalan sisik pada telur Spodoptera frugiperda. A: tebal; B: sedang; C: tipis.(Variation in scale thickness on Spodoptera frugiperda eggs. A: thick; B: medium; C: thin.)

Tabel 1.Ukuran lebar kapsul kepala larva Spodopetera frugiperda(Width of the head capsule of Spodoptera frugiperda larvae)

Tahap perkembangan(Larval stages)	n	x̅ ± SD (mm)	Kisaran (Range)(mm)
Instar 1 (1st instar)	20	0,33 ± 0,004	0,32–0,34
nstar 2 (2nd instar)	20	0,52 ± 0,01	0,50–0,54
Instar 3 (3rd instar)	20	0,85 ± 0,04	I0,74–0,91
Instar 4 (4th instar)	20	1,29 ± 0,03	1,24–1,37
Instar 5 (5th instar)	20	1,96 ± 0,03	1,90–2,02
Instar 6 (6th instar)	20	2,72 ± 0,06	2,54–2,87

Gambar 6.Kapsul kepala, tubuh bagian dorsal dan lateral larva Spodoptera frugiperda. A: instar 1; B: instar 2; C: instar 3; D: instar 4; E: instar 5; F: instar 6.(Head capsule, dorsal and lateral body of Spodoptera frugiperda larvae. A: 1st instar; B: 2nd instar; C: 3rd instar 3; D: 4th instar; E: 5th instar; F: 6th instar.)

Gambar 7.Larva Spodoptera frugiperda. A: terdapat jarak antara kepala dan protoraks; B: larva makan eksuvia dan tubuh transparan; C: warna tubuh masih tipis.(Spodoptera frugiperda larvae. A: there is a distance between the head and prothorax; B: the larvae eat exuvia and the body is transparent; C: the body color is still light.)

Gambar 8.Kokon Spodoptera frugiperda. A: kokon dari jagung muda; b: kokon dari benang sutera.(Spodoptera frugiperda cocoon. A: cocoons from young corn; B: cocoons from silk thread.)

Gambar 9.Larva Spodoptera frugiperda fase pra-pupa. A: dorsal; B: lateral.(Spodoptera frugiperda larvae pre-pupal stage. A: dorsal; B: laterals.)

Masa perkembangan pradewasa, imago, dan keperidian S. frugiperda

Telur S. frugiperda memiliki rata-rata masa inkubasi selama 2,47 hari dari 40.976 telur yang berasal dari 685 kelompok telur. Lama perkembangan larva S. frugiperda yang dipelihara pada pakan tongkol jagung muda sejak menetas sampai mencapai instar VI adalah 14,96 hari. Rata-rata masa pra-pupa berlangsung selama 1,83 hariTabel 3.Tabel 4 menunjukkan durasi stadia pupa jantan dan betina berlangsung sekitar 9,75 dan 8,81 hari. Rata-rata lama hidup imago jantan dan betina, yaitu 11,34 dan 11,76 hari. Imago betina mengalami masa pra-oviposisi, oviposisi, dan pasca-oviposisi secara berturut-turut selama 1,60, 7,90, dan 2,26 hari. Imago betina dapat meletakkan telur sebanyak 1.365,86 butir dengan tingkat penetasan telur 94,68%. Imago S. frugiperda jantan dan betina memiliki siklus hidup berturut-tururt selama 37,69 dan 37,70 hari.

Gambar 10.Pupa Spodoptera frugiperda. A dan C: jantan; B dan D: betina.(Spodoptera frugiperda pupae. A and C: male; B and D: female).

Tabel 2.Ukuran pupa dan imago Spodoptera frugiperda(Size of the pupae and adults of Spodoptera frugiperda)

Ukuran (Size)	n	x̅ ± SD (mm)	Kisaran (Range) (mm)
Panjang pupa jantan (Pupae length)	40	17,32 ± 0,49 a	16,58–18,52
Jarak anal ke genitalia pupa jantan(Distance from the anal to the genitalia of the male pupae)	20	0,50 ± 0,05 a	0,42–0,60
Jarak anal ke genitalia pupa betina (Distance from the anal to the genitalia of the female pupae)	20	1,17 ± 0,07 b	1,008–1,30
Panjang tubuh imago (Adult bodies lenght)
Panjang tubuh imago jantan (Male adult bodies lenght)	20	16,35 ± 0,79 a	15–18
Panjang tubuh imago betina (Female adult bodies lenght)	20	15,52 ± 0,52 b	14,5–16
Rentang sayap imago (Adult wingspans)
Rentang sayap imago jantan (Male adult wingspans)	20	32,60 ± 1,03 a	31–34
Rentang sayap imago betina (Female adult wingspans)	20	33,77 ± 0,97 b	32–35,5

Gambar 11.Imago Spodoptera frugiperda. A: jantan; B: betina.(Adult of Spodoptera frugiperda. A: male; B: female.)

pada pakan tongkol jagung muda sejak menetas sampai mencapai instar VI adalah 14,96 hari. Rata-rata masa pra-pupa berlangsung selama 1,83 hariTabel 3.Tabel 4 menunjukkan durasi stadia pupa jantan dan betina berlangsung sekitar 9,75 dan 8,81 hari. Rata-rata lama hidup imago jantan dan betina, yaitu 11,34 dan 11,76 hari. Imago betina mengalami masa pra-oviposisi, oviposisi, dan pasca-oviposisi secara berturut-turut selama 1,60, 7,90, dan 2,26 hari. Imago betina dapat meletakkan telur sebanyak 1.365,86 butir dengan tingkat penetasan telur 94,68%. Imago S. frugiperda jantan dan betina memiliki siklus hidup berturut-tururt selama 37,69 dan 37,70 hari.

Neraca kehidupan S. frugiperda

Tipe kurva kesintasan harian (lx) S. frugiperda adalah tipe IGambar 12. S. frugiperda memiliki peluang hidup yang tinggi pada umur muda yang kemudian mulai menurun pada umur 13,5 hari dan mortalitas mencapai 100% saat berumur 49,5 hari.Kurva keperidian harian (mx) menunjukkan bahwa peletakan telur pertama terjadi saat betina berumur 28,5 hari, yaitu sebanyak 268,06 butir. Puncak peletakan telur terjadi saat betina berumur 29,5 hari dengan rataan 320,83 butir. Betina berhenti meletakkan telur saat berumur 39,5 hari.

Berbagai parameter neraca kehidupan dapat dilihat padaTabel 5. Nilai GRR menunjukkan laju reproduksi kotor atau rata-rata jumlah individu betina yang dihasilkan oleh induk dalam satu generasi. Hasil penelitian ini, nilai GRR S. frugiperda yang diperoleh adalah 1.442,49 individu per generasi. Nilai Ro atau laju reproduksi bersih menunjukkan jumlah keturunan betina yang dihasilkan oleh rata-rata individu induk setiap generasi. Nilai Ro S. frugiperda adalah 1.342,77 individu per induk per generasi. Nilai r menggambarkan laju pertambahan intrinsik pada kondisi lingkungan yang konstan dan sumber daya yang tidak terbatas. Nilai r S. frugiperda dari hasil penelitian 0,23 individu per induk per hari. Nilai T (31,23 hari) merupakan nilai lama generasi atau waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan sampai imago betina menghasilkan separuh keturunannya. Doubling time (DT) = 3,006 hari merupakan waktu yang dibutuhkan populasi untuk berlipat ganda. Puncak peletakan telur terjadi saat betina berumur 29,5 hari dengan rataan 320,83 butir. Betina berhenti meletakkan telur saat berumur 39,5 hari.

Tabel 3.Durasi stadia telur dan larva Spodoptera frugiperda(Duration of egg and larval stages of Spodoptera frugiperda)

Tahap perkembangan (Developmental stages)	n	x̅ ± SD (hari) (day)	Kisaran (hari)(Range (days))
Telur (Eggs)		2,47 ± 0,49	2–3
Larva (Larvae)		14,96 ± 0,88	13–17
Instar 1 (1th instar)	110	2,04 ± 0,20	2–3
Instar 2 (2nd instar)	110	1,98 ± 0,27	1–3
Instar 3 (3rd instar)	110	1,90 ± 0,46	1–3
Instar 4 (4th instar)	110	2,04 ± 0,45	1–3
Instar 5 (5th instar)	110	2,59 ± 0,54	1–4
Instar 6 (6th instar)	108	4,39 ± 0,65*	3–7
Pra-pupa (Pre-pupae)	108	1,83 ± 0,37	1–2

Tabel 4.Durasi stadia pupa dan imago Spodoptera frugiperda(Duration of pupae and adult stages of Spodoptera frugiperda)

Tahap perkembangan (Developmental stages)	n	x̅ ± SD (hari) (day)	Kisaran (hari)(Range (day))
Lama stadia pupa (long pupal stages)
Jantan (Male)	56	9,75 ± 0,83 a	6–11
Betina (Female)	49	8,81 ± 1,14 b	7–13
Masa pra-oviposisi(Pre-oviposition period)	30	1,60 ± 0,81	1–4
Masa oviposisi(Oviposition period)	30	7,90 ± 1,97	4–11
Masa pasca-oviposisi(Pasca-oviposition period)	30	2,26 ± 1,08	1–4
Lama hidup imago (Long live of adults)
Jantan (Male)	30	11,34 ± 1,51 a	8–14
Betina (Female)	30	11,76 ± 1,92 a	7–16
Siklus hidup imago (Life cycle of adult)
Jantan (Male)	30	37,69 ± 1,44 a	34–40
Betina (Female)	30	37,70 ± 2,02 a	33–42

Berbagai parameter neraca kehidupan dapat dilihat padaTabel 5. Nilai GRR menunjukkan laju reproduksi kotor atau rata-rata jumlah individu betina yang dihasilkan oleh induk dalam satu generasi. Hasil penelitian ini, nilai GRR S. frugiperda yang diperoleh adalah 1.442,49 individu per generasi. Nilai Ro atau laju reproduksi bersih menunjukkan jumlah keturunan betina yang dihasilkan oleh rata-rata individu induk setiap generasi. Nilai Ro S. frugiperda adalah 1.342,77 individu per induk per generasi. Nilai r menggambarkan laju pertambahan intrinsik pada kondisi lingkungan yang konstan dan sumber daya yang tidak terbatas. Nilai r S. frugiperda dari hasil penelitian 0,23 individu per induk per hari. Nilai T (31,23 hari) merupakan nilai lama generasi atau waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan sampai imago betina menghasilkan separuh keturunannya. Doubling time (DT) = 3,006 hari merupakan waktu yang dibutuhkan populasi untuk berlipat ganda.

Gambar 12.Kurva sintasan harian (lx) dan kurva keperidian harian (mx) Spodoptera frugiperda.(Daily survival curve (lx) and daily occurrence curve (mx) of Spodoptera frugiperda).

Tabel 5.Parameter neraca kehidupan Spodoptera frugiperda.(Life table parameters of Sopodoptera frugiperda)

Parameter (Parameters)	Hasil penelitian (Results of research)	Hutasoit et al.2020*	Satuan (Units)
GRR	1.442,49	1.233,94	individu/generasi (individual/generation)
Ro	1.342,77	422,46	individu/induk/generasi (individual/female/generatio)
T	31,23	26,59	hari (day)
r	0,23	0,22	individu/induk/hari (ndividual/female/day)
DT	3,006	3,04	hari (day)

PEMBAHASAN

Berdasarkan hasil penelitian, pakan yang diberikan dalam pemeliharaan memengaruhi morfologi dan biologi S. frugiperda. Telur S. frugiperda memiliki diameter yang serupa dengan hasil penelitian (Shylesha et al., 2018), yaitu 0,51 mm. Diameter kapsul kepala larva instar I–VI (0,33, 0,52, 0,85, 1,29, 1,96, 2,72 mm) memiliki sedikit perbedaan dengan penelitian serupa. (Montezano et al., 2019) melaporkan S. frugiperda yang diberi pakan buatan memiliki diameter kapsul kepala larva instar I–VI secara berturut-turut 0,35, 0,56, 0,87, 1,27, 1,85, 2,72 mm. Larva instar awal yang diberi pakan tongkol jagung muda berwarna kuning, menyerupai warna pakan. Pengaruh warna pakan terhadap warna larva juga dilaporkan pada penelitian lain.(Sharanabasappa et al., 2018) menambahkan larva instar I berwarna kehijauan dengan kepala warna hitam setelah diberi pakan daun jagung. Jarak lubang anal ke genitalia pupa betina lebih panjang dibandingkan dengan jantan, yang sesuai dengan penelitian (Sharanabasappa et al., 2018). Perbedaan ukuran jantan dan betina sesuai dengan pernyataan (Maharani et al., 2019) bahwa imago jantan ukurannya sedikit lebih kecil dibandingkan dengan imago betina. Sayap imago jantan dan betina S. frugiperda diketahui sama dengan laporan(Sharanabasappa et al., 2018), berwarna putih keperakan dengan tepi berwarna gelap. Sayap imago jantan memiliki ciri yang sama dengan penelitian(Shylesha et al., 2018) Pada sayap jantan terdapat bentuk reniform dengan tepi berwarna hitam, bulatan cokelat muda berbentuk lonjong dan miring, bercak putih di tepi apikal sayap imago.

Masa perkembangan S. frugiperda berlangsung selama 37,69 hari (jantan); 37,70 hari (betina). Masa inkubasi telur yang diperoleh dari penelitian, kisaran 2–3 hari, menunjukkan hasil yang sama dengan penelitian (Hutasoit et al., 2020), (Ashok et al., 2020), (Sharanabasappa et al., 2018), dan (Capinera, 2001) pada pakan daun jagung, serta (Montezano et al., 2019) pada pakan buatan.

Stadia larva pada penelitian terdiri atas 6 instar dan berlangsung selama 13 hingga 17 hari, rata-rata 14,96 hari (T = 27,12 °C). Menurut (Montezano et al., 2019), perkembangan S. frugiperda memiliki variasi tingkatan instar mulai dari 5 sampai 10 instar. Pada suhu yang lebih rendah, rata-rata stadia larva berlangsung lebih lama. Hal tersebut dilaporkan oleh (Sharanabasappa et al., 2018) 15,19 hari (T = 26 °C) dan (Maharani et al., 2021) 16,65 hari (25,7 °C) dengan pakan daun jagung. (Hutasoit et al., 2020), pemeliharaan larva pada suhu yang lebih tinggi, yaitu 29 ± 2,1°C, dapat mempersingkat waktu perkembangan larva dengan kisaran 11–15 hari. Suhu merupakan salah satu faktor yang mempengaruhi waktu perkembangan setiap instar dan tingkatan instar (Jaworski et al.2013). Rata-rata masa prapupa S. frugiperda1,83 hari dan(Montezano et al., 2019)1,43 hari.

Hasil penelitian menunjukkan lama stadia pupa betina 8,81 hari lebih singkat dibandingkan pupa jantan 9,75 hari. Durasi pupa betina dan jantan ini masih dalam kisaran hasil penelitian lainnya, yaitumenurut (Ashok et al., 2020) dan (Sharanabasappa et al., 2018). Kedua penelitian tersebut memaparkan rata-rata lama stadia pupa betina dan jantan S. frugiperda yang diberi pakan daun jagung pada suhu 27 °C berlangsung berturut-turut selama 8,24 dan 10,50 hari. Sementara itu, hal yang sama juga terjadi pada penelitian (Hutasoit et al., 2020) yang diberi pakan daun jagung pada kondisi suhu 29 °C, yaitu lama pupa betina 6,31 hari dan lama pupa jantan, yaitu 6,76 hari.

Imago betina hidup selama 11,76 hari sementara imago jantan 11,34 hari, yang hampir serupa dengan hasil penelitian(Ashok et al., 2020)yang menyatakan lama hidup betina sedikit lebih lama dibandingkan dengan jantan S. frugiperdapada penelitiannya, masing-masing 12,60 dan 11,10 hari. Hasil penelitian(Sharanabasappa et al., 2018) dan (Hutasoit & Sitanggang, 2018) juga menunjukkan hal yang sama, bahwa lama hidup imago jantan lebih singkat dibandingkan dengan imago betina.

Imago betina S. frugiperda mengalami masa pra-oviposisi, oviposisi, dan pasca-oviposisi secara berturut-turut 1,6, 7,9, dan 2,26 hari. Dibandingkan dengan penelitian(Ashok et al., 2020) masa pra-oviposisi dan pasca-oviposisi lebih singkat, serta masa oviposisi yang lebih lama. Data penelitian (Ashok et al., 2020) menunjukkan S. frugiperda mengalami masa pra-oviposisi 3,9 hari, oviposisi 6,1 hari, dan pasca-oviposisi 2.6 hari. Masa pra-oviposisi S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda juga lebih singkat dari hasil penelitian(Hutasoit et al., 2020), yaitu selama 3,33 hari.

Rata-rata jumlah telur yang diletakkan oleh imago betina S. frugiperda selama hidupnya cukup tinggi, yaitu 1.365,86. Sementara, penelitian lain melaporkan bahwa S. frugiperda meletakkan telur sebanyak 1.064,80 (Sharanabasappa et al., 2018) dan 1.165,83 (Hutasoit et al., 2020). Rata-rata tingkat penetasan telur adalah 94,68%, lebih rendah dibandingkan dengan hasil penelitian (Sharanabasappa et al., 2018), yaitu 96,60%. Spodoptera frugiperda yang dipelihara di laboratorium dengan pakan tongkol jagung mudamemiliki siklus hidup selama 33 hingga 42 hari. S. frugiperda betina memiliki rata-rata siklus hidup selama 37,70 hari dan jantan selama 37,69 hari. Penelitian (Sharanabasappa et al., 2018)menunjukkan siklus hidup betina yang lebih lama (40,50) dan siklus hidup jantan yang lebih singkat (37,50) dibandingkan hasil penelitian yang diperoleh.Nampaknya, pakan tongkol jagung muda mengandung nutrisi lebih baik bagi serangga betina apabila dibandingkan dengan penelitian(Sharanabasappa et al., 2018)dengan pakan daun jagung. Namun, lama siklus serangga jantan tidak berbeda.

Nutrisi pada inang mempengaruhi per-tumbuhan dan perkembangan serangga (Barros et al., 2010). (Subiono, 2019) menyatakan lama perkembangan larva sampai imago yang lebih panjang menggambarkan bahwa pakan atau inang tersebut tidak disukai atau kandungan nutrisi pada pakan tersebut tidak sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangan S. frugiperda. Kualitas nutrisi tanaman berpengaruh terhadap reproduksi serangga (Awmack & Leather, 2002). Potensi reproduksi secara signifikan dipengaruhi oleh usia imago betina pada saat kopulasi pertama dan banyaknya kopulasi, sedangkan usia imago jantan pada kopulasi pertama pengaruhnya terhadap potensi reproduksi relatif sedikit (Rogers & Marti, 1994).

Suhu ruangan untuk pemeliharaan pada penelitian (T = 27,12 °C) masih berada dalam kisaran suhu optimal perkembangan S. frugiperda. (Plessis et al., 2020) melaporkan kisaran suhu optimal untuk perkembangan S. frugiperda mulai dari telur hingga imago, yaitu 26–30 °C dengan batas suhu minimum perkembangan telur, larva, dan pupa masing-masing adalah 13,01; 12,12;dan 13;06°C. Dengan demikian, suhu selama penelitian masih dalam kisaran suhu yang sesuai untuk kehidupan S. frugiperda.

Berdasarkan data masa perkembangan kehidupan S. frugiperda,yaitu masa inkubasi telur, lama stadia larva, stadia pupa, dan lama hidup imago, serta keperidian menunjukkan hasil yang mendekati atau berada pada kisaran hasil penelitian-penelitian yang sudah ada. Hal tersebut berarti bahwa pakan tongkol jagung muda tidak memberikan pengaruh negatif terhadap pertumbuhan dan perkembangan S. frugiperda.

Tipe kurva kesintasan S. frugiperda adalah tipe I. Peneliti (Hutasoit et al., 2020) dan (Maharani et al., 2021) juga mendapatkan hasil kurva kesintasan yang sama. (Price, 1984) menerangkan kurva kesintasan tipe I menggambarkan peluang hidup yang tinggi pada populasi umur muda yang ditunjukkan oleh kematian yang rendah saat populasi berumur muda dan tinggi saat populasi berumur tua.

Laju reproduksi bersih (Ro) S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda 1.342,77 individu/induk/generasi sangat tinggi dibandingkan pada pakan daun jagung 422,46 individu/induk/generasi (Hutasoit et al., 2020)pada suhu 29 + 2,1°C dan kelembapan 74 + 10 1%; dan batang jagung 143,29 individu/induk/generasi (Gilal et al., 2022) pada suhu 30 + 2 °C dan kelembapan 65 + 5%. Nilai GRR dengan pakan tongkol jagung muda 1.442,49 individu/generasi lebih tinggi dibandingkan dengan GRR dengan pakan daun jagung 1.233,94 individu/generasi(Hutasoit et al., 2020). Nilai Ro dan GRR yang tinggi menunjukkan kesesuaian terhadap inang. Hal tersebut berarti bahwa pakan tongkol jagung muda disukai atau sesuai untuk S. frugiperda dibandingkan dengan pakan daun jagung dan batang jagung.

Laju pertambahan intrinsik pada kondisi lingkungan yang konstan dan sumber daya yang tidak terbatas (r) S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda 0,23 individu/induk/hari dan angka ini hampir sama bila diberi pakan daun jagung, yakni 0,22 individu/induk/hari (Hutasoit et al., 2020) dan 0,20 individu/induk/hari (Ashok et al., 2020). Kedua data itu bila dibandingkan dengan pakan batang jagung menunjukkan nilai sebesar hampir dua kali lipat, yakni 0,12individu/induk/hari (Gilal et al., 2022). Nilai r 0,23 hasil penelitian menunjukkan bahwa dengan pakan tongkol jagung muda, individu dalam populasi dapat bertambah sebanyak 0,23 kali atau percepatan pertambahannya sebesar 23% individu/induk/hari. Semakin tinggi nilai r menunjukkan bahwa secara alami populasi serangga akan tumbuh semakin cepat dan keperidian yang tinggi (Poole 1974). Hal ini juga disampaikan (Hutasoit & Sitanggang, 2018) bahwa populasi organisme kemungkinan untuk terus tumbuhnya sedikit ketika laju pertambahan intrinsik rendah. Jadi,pertumbuhan S. frugiperda sedikit lebih cepat dan keperidiannya lebih tinggi pada pakan tongkol jagung muda.Nilai lama generasi atau waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan sampai imago betina menghasilkan separuh keturunannya (T) pada pakan tongkol jagung muda 31,23 hari. Hasil tersebut hampir sama dengan hasil (Ashok et al., 2020) pada pakan daun jagung, yaitu 31,24 hari dan berada di antara nilai T oleh (Hutasoit et al., 2020) pakan daun jagung, yaitu 26,59 hari dan (Gilal et al., 2022) pakan batang jagung, yaitu 40,74 hari. Menurut (Fitriyana et al., 2015) semakin kecil nilai T maka semakin cepat individu tersebut untuk berkembangbiak. Diantara ketiga pakan tersebut nilai T pakan tongkol jagung muda lebih kecil dari pakan batang jagung maka S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda berkembangbiak lebih cepat daripada pakan batang jagung dan hampir sama dengan pakan daun jagung. Waktu yang dibutuhkan populasi untuk berlipat ganda (DT) pada pakan tongkol jagung muda 3,006 hari paling rendah dari pakan daun jagung 3,04 hari (Hutasoit et al., 2020), 3,35 hari(Ashok et al., 2020),dan pakan batang jagung 5,61 hari (Gilal et al., 2022). Kadarnutrisi yang tedapat dalam 100 g jagung muda di antaranya protein (15–18%), fosfor (0,6–0,9%), kalium (2–3%), serat (3–5%), kalsium (0,3–0,5%), karbohidrat (0,016–0,020%), dan asam askorbat (75–80 mg) (Rani et al., 2017). Selain itu, dalam tongkol jagung muda juga terdapat asam amino, beta-karoten, dan vitamin (Promyou et al., 2020). Tongkol jagung muda dapat dimanfaatkan sebagai pakan hewan karena memiliki tekstur yang lebih lembut, memiliki kadar protein yang lebih tinggi, dan kadar serat yang lebih rendah dibandingkan dengan tongkol jagung berumur 100 hari(Umiyasih & Wina, 2008).

Dari hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pemberian pakan tongkol jagung muda pada larva S. frugiperda memberikan data morfologi, siklus hidup, dan neraca hayati yang tidak jauh berbeda dengan S. frugiperda yang diberi pakan daun jagung. Masa pra-oviposisi yang lebih singkat dari penelitian pada daun jagung oleh (Ashok et al., 2020) dan (Hutasoit et al., 2020) menunjukkan S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda memiliki kemampuan berlipat ganda yang lebih cepat (DT), tingkat keperidiaan lebih tinggi (r), dan menghasilkan keturunan betina yang lebih banyak (Ro) dibandingkan yang diberi pakan daun jagung. Perbedaan kondisi suhu pada penelitian dengan (Hutasoit et al., 2020)mempengaruhi beberapa karakter biologi, seperti durasi stadia larva, stadia pupa, dan lama hidup imago. Suhu penelitian yang lebih rendah dari (Hutasoit et al., 2020) mempengaruhi kecepatan masa pergenerasi (T) yang lebih lambat. Selanjutnya,tubuh larva instar awal yang diberi pakan tongkol jagung muda berwarna kekuningan. Dengan demikan, perbanyakan larva S. frugiperda dilaboratorium untuk keperluan penelitian dapat dipelihara dengan memberikan pakan tongkol jagung muda sebagai pakan alternatif.

KESIMPULAN

Warna dan ukuran telur, larva, pupa, dan imago memiliki kisaran variasi. Telur berbentuk kubah dan memiliki variasi warna putih kehijauan, hijau, krem, merah muda, kecoklatan, dan hitam sesuai umur telur dengan diameter rata-rata 0,51 mm. Larva terdiri atas 6 instar dengan variasi warna dan ukuran yang berbeda tiap instarnya. Ukuran panjang pupa betina sedikit lebih panjang dari jantan, dan jarak anal ke genetalia yang dapat dibedakan. Warna pupa berwarna kecoklatan dan akan menjadi kehitaman saat mendekati kemunculan imago. Warna sayap imago jantan lebih berpola dan cerah dibandingkan dengan sayap imago betina. Panjang rentan sayap jantan lebih pendek dari betina. Namun, panjang tubuh imago jantan sedikit lebih panjang dari imago betina. Siklus hidup individu betina pada pakan 1tongkol jagung muda adalah 37,7 hari dengan keperidian 1.365,86 butir dan tingkat penetasan 94,68%. Parameter neraca kehidupan nilai GRR, Ro, dan r pada pakan tongkol jagung muda dengan kisaran suhu optimum bagi perkembangan S. frugiperda, menunjukkan bahwa pakan tersebutdapat dijadikan pakan alternatif.

References

1. Ali A., Rizvi P.Q.. Age and stage specific life table of Coccinella septemounctata (Coleoptera: Coccinellidae) at varying temperature. World Journal of Agricultural Sciences. 2010; 6:268-273.
2. Ashok K., Kennedy J.S., Geethalakshmi V., Jeyakumar P., Sathiah N., Balasubramani V.. Life table study of fall army worm Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) on maize. Indian Journal of Entomology. 2020; 82:1-7. DOI
3. Awmack C.S., Leather Host plant quality and fecundity in herbivorous insect. Annual Review of Entomology. 2002; 47:817-844. DOI
4. Barros E., Torres J.B., Ruberson Oliveira, M.D.. Development of Spodoptera frugiperda on different hosts and damage to reproductive structures in cotton. Entomologia Experimentalis et Applicata. 2010; 137:237-245. DOI
5. Birch L.C.. The intrinsic rate of natural increase of an insect population. Journal of Animal Ecology. 1948; 17:15-28. DOI
6. C.A.B.I.. Spodoptera frugiperda. 2022. DOI
7. Capinera J.L.. Academic Press: USA; 2001.
8. Fitriyana I., Buchori D., Nurmansyah A., Ubaidillah R., Rizali A.. Statistik demografi Diaphania indica (Saunders) (Lepidoptera: Crambidae. Jurnal Hama dan Penyakit Tanaman. 2015; 15:105-113. DOI
9. Gilal A.A., Raajput L.B., Kubar M.I., Kaleri G.M., Zahra T.U., Mastoi M.I., Rasheed Z.. Life table studies of invasive Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) on maize under laboratory conditions. Pakistan Journal of Agricultural Research. 2022; 5:259-265. DOI
10. Gilal A.A., Bashir L., Faheem M., Rajput A., Soomro J.A., Kunbhar S., Mirwan A.S., Tanzeela-ul-Zahra Mastoi, GS Sahito, J.G.M.. First record of invasive fall armyworm (Spodoptera frugiperda (Smith) (Lepidoptera: Noctuidae)) in corn fields of Sindh, Pakistan. Pakistan Journal of Agricultural Research. 2020; 33:247-252. DOI
11. Goergen G., Kumar P.L., Sankung S.B., Togola A., Tamo M.. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae), a new alien invasive pest in West and Central Africa. PLoS ONE. 11:1–9. 2016. DOI
12. Golada S., Sharma G., Jain H.. Performance of baby corn (Zea mays L.) as influenced by spacing, nitrogen fertilization and plant growth regulators under sub humid condition in Rajasthan. India. African Journal of Agricultural Research. 2013; 8:1100-1107. DOI
13. Hutasoit R.T., Kalqutny S.H., Widiarta I.N.. Spatial distribution pattern, bionomic, and demographic parameters of a new invasive species of armyworm Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctudae) in maize of South Sumatera, Indonesia. Biodiversitas. 2020; 21:3576-3582. DOI
14. Hutasoit R.T., Sitanggang K.D.. Pengaruh plant growth promoting rhizobacteria terhadap biologi dan statistik demografi Thrips parvispinus (Thysanoptera: Thripidae) pada Cabai. Jurnal Agroplasma. 2018; 5:26-34. DOI
15. Jaworski T., Hilszczanski J.. The efect of temperature and humidity changes on insect development and their impact on forest ecosystems in the context of expected climate change. Forest Research Papers. 2013; 74:345-355. DOI
16. Lestari S., Ambarningrum T.B., Pratiknyo H.. Tabel hidup Spodoptera litura Fabr. dengan pemberian pakan buatan yang berbeda. Jurnal Sain Veteriner. 2013; 31:166-179. DOI
17. Maharani Y., Puspitaningrum D., Istifadah N., Hidayat S., Ismail A.. Biology and life table of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E Smith. 2021.
18. Maharani Y., Dewi V.K., Puspasari L.T., Riskie L.. Kasus serangan ulat grayak jagung Spodoptera frugiperda pada tanaman jagung di Kabupaten Bandung, Garut, Sumedang. Jawa Barat. Journal of Plant Protection. 2019; 2:38-46.
19. Montezano D.G., Specht A., Sosa-Gomez D.R., Roque-Specht V.F., Sousa-Silva J.C., Paula-Moraes S.V., Peterson J.A., Hunt T.E.. Host plants of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in the Americas. African Entomology. 2018; 26:286-300. DOI
20. Montezano D.G., Specht A., Sosa-Gomez D.R., Roque-Specht V.F., Paula-Morae S.V., Peterson J.A., Hunt T.E.. Developmental parameters of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) immature stages under controlled and standardized conditions. Journal of Agricultural Science. 2019; 11:76-89. DOI
21. Octaviani Maryana N., Pudjianto. Telenomus remus (Nixon) (Hymenoptera: Scelionidae) biology and life table in Spodoptera frugiperda (J.E. Smith. Earth and Environmental Science. 2021; 950(012024)DOI
22. Poole R.W.. McGraw-Hill Kogasusha: New York; 1974.
23. Purwono Hartono R.. Penebar Swadaya: Jakarta; 2005.
24. Plessis H.D., Schlemmer M.L., Berg J.. The effect of temperature on the development of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae. Insect. 2020; 11:1-11. DOI
25. Promyou S., Chimsonthorn V., Kijka C., Supapvanich S.. Physiochemical quality improvement of ready cook baby corns using calcium propionate immersion. International Journal of Agricultural Technology. 2020; 16:949-958.
26. Price P.W.. Wiley: New York; 1984.
27. Priyanka M., Yasodha P., Justin C.G.L.. Life table evaluation of Spodoptera frugiperda on maize at room temperature. The Pharma Innovation Journal. 2021; 10:1318-1323.
28. Rani R., Sheoran R.K., Soni P.G., Kaith S.. Baby corn: A wonderful vegetable. Environmental Science and Technology. 2017; 6:1407-1412.
29. Rogers C.E., Marti O.G.. Effect of age at first mating on the reproductive potential of the fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae. Environmental Entomology. 1994; 23:322-325. DOI
30. Singh P., Moore R.F.. Elvesier Science Publishing Company Inc: New York; 1985.
31. Sartiami D., Dadang Harahap, IS Kusumah, YM Anwar, R.. First record fall armyworm (Spodoptera frugiperda) in Indonesia and its occurrence in three provinces. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2020; 468(012021)DOI
32. Sharanabasappa Kalleshwaraswamy C.M., R Asokan, MH Swamy, MS Maruthi, HB Pavithra, K Hedge, S Navi, ST Prabhu, G Goergen. First report of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J.E. 2018. DOI
33. Shylesha A.N., Jalali S.K., Gupta A., Varshney R., Venkatesan T., Shetty P., Ojha R., Ganiger P.C., Navik O., Subaharan K., Bakthavatsalam N., Ballal C.R., Raghavendra A.. Studies on new invasive pest Spodoptera frugiperda. Journal of Biological Control. 2018; 32:145-151.
34. Subiono T.. Preferensi Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) pada beberapa sumber pakan. Jurnal Agroekoteknologi Tropika Lembab. 2019; 2:130-134. DOI
35. Syarifah D.F., Kusumo Y.W.E., Rini E.P.. Keragaan genotipe jagung semi asal selfing dan sibbing untuk perakitan varietas jagung semi. Jurnal Hortikultura Indonesia. 2022; 13:120-127.
36. Trisyono Y.A., Suputa S., Aryuwandari V.E., Hartaman M., Jumari J.. Occurrence of heavy infestation by the fall armyworm Spodoptera frugiperda, a new alien invasive pest, in corn in Lampung Indonesia. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia. 2019; 23:156-160. DOI
37. Waldbauer G.P., Cohen R.W., Friedman S.. Self-selection of and optimal nutrient mix from defined diets by larvae of the corn earworm, Heliothis zea (Boddie. Physiological Zoology. 1984; 57(590)DOI
38. Umiyasih U., Wina E.. Pengolahan dan nilai limbah tanaman jagung sebagai pakan ternak ruminansia. Wartazoa. 2008; 18:127-136.