Siklus hidup dan parasitisasi parasitoid telur Ooencyrtus erionotae Ferriere (Hymenoptera: Encyrtidae) pada hama penggulung daun pisang Erionota thrax Linnaeus

Life cycle and parasitism of the egg parasitoid Ooencyrtus erionotae Ferriere (Hymenoptera: Encyrtidae) on the banana leaf roller pest Erionota thrax Linnaeus

Erionota thrax Linnaeus (Lepidoptera: Hesperiidae) is an insect that actively attacks banana plants during the vegetative phase, particularly when new leaves begin to grow. Damage caused by E. thrax infestations can reach up to 63.14%, which falls into the category of severe damage. The use of the egg parasitoid Ooencyrtus erionotae Ferriere (Hymenoptera: Encyrtidae) is one of the methods to reduce the population of E. thrax in the field. This study aimed to examine the potential for parasitoid reproduction through the study of life cycle, demographic parameters, sex ratio, parasitization rate, and adult behavior. The research was conducted at the Laboratory of Parasitoid and Predator Bioecology, Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, IPB University, and at the Cikabayan Experimental Farm. The test insects were reared on host plants for breeding, and their life cycle and development were observed. Tests on the insects included adult longevity, parasitoid reproduction, and parasitism in the field. The data obtained were analyzed using analysis of variance (ANOVA), followed by Duncan’s multiple range test. The results showed that the life cycle of O. erionotae is relatively short, ranging from 13 to 15 days. The intrinsic rate of increase (r) for O. erionotae was 0.29 per day. The sex ratio (male:female) of O. erionotae in both laboratory and field conditions was female-biased, at 1:3.56. In the field, the parasitism rate of O. erionotae ranged from 16.5% to 48.67%. Based on its biological characteristics, demographic parameters, and field parasitism rates ranging from 16.5% to 48.67%, O. erionotae shows great potential for use as a biological control agent against the banana leaf roller pest E. thrax.

PENDAHULUAN

Erionota thrax Linnaeus (Lepidoptera: Hesperiidae) adalah ulat penggulung pada daun tanaman pisang. E. thrax merupakan salah satu dari dua spesies ulat penggulung daun (Erionota torus Evans) yang dapat menyerang pada tanaman pisang di Asia Tenggara dan Asia Selatan. Variasi sayap yang lebih lurus dan ujung yang runcing pada spesies ini menjadi pembeda dengan spesies lainnya (Pasaru et al., 2021). Serangga ini lebih aktif menyerang tanaman pisang pada masa vegetatif tanaman ketika daun baru mulai tumbuh (Setiawan et al., 2019). Pada fase larva, serangga ini memakan daun muda dengan cara menggulung, menjadikan gejala khas dari serangannya (Cock, 2014). Erionota thrax dapat menyebabkan kerugian ekonomi yang signifikan karena menyerang daun tanaman pisang hingga tidak tersisa sehingga menghambat proses fotosintesis tanaman (Wibowo & Indriyati, 2015). Menurut penelitian yang dilakukan (Subari et al., 2022) menyebutkan bahwa kerusakan akibat serangan E. thrax dapat mencapai 63,14% yang merupakan kategori serangan berat di Pulau Ambon.

Pengendalian E. thrax dapat dilakukan secara kimiawi menggunakan pestisida dan pengendalian hayati menggunakan parasitoid (Paath et al., 2019). Penggunaan parasitoid sebagai agens pengendali hayati merupakan salah satu tindakan yang bijaksana dan cukup baik untuk dilaksanakan. Hasil penelitian yang dilakukan oleh (Putra & Utami, 2019) menunjukkan bahwa stadium telur, larva, dan pupa E. thrax memiliki beberapa musuh alami, yaitu parasitoid yang berpotensi dalam mengendalikan hama E. thrax. Parasitoid Ooencyrtus erionotae Ferriere dapat mengendalikan kurang lebih 42,50% telur E. thrax di Propinsi Aceh (Hendrival & MM, 2021). Parasitoid telur dapat menurunkan potensi telur hama untuk berkembang karena telur hama terparasit yang keluar bukan imago hama melainkan imago parasitoid. Parasitoid telur dapat mengeliminasi telur hama dan secara efektif mengurangi kerusakan yang disebabkan oleh hama (Shi et al., 2023). Dalam pengendalian hayati serangga hama, pengetahuan tentang biologi dan perilaku serangga musuh alami adalah hal yang sangat penting. Penelitian mengenai kemampuan O. erionotae dalam memparasitasi E. thrax sudah banyak dilakukan, namun potensi perbanyakan parasitoid tersebut belum banyak dilakukan. Untuk mengetahui potensi dari perbanyak parasitoid tersebut maka siklus hidup, parameter demografi, nisbah kelamin, parasitisasi, dan perilaku imago perlu untuk dikehui pada penelitian ini.

BAHAN DAN METODE

Tempat dan waktu

Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB) dan Kebun Percobaan Cikabayan, IPB. Penelitian berlangsung dari awal Maret 2009 sampai September 2009.

Pemeliharaan tanaman inang untuk pembiakan

Pemeliharaan dilakukan di kebun percobaan Cikabayan, Fakultas Pertanian, IPB University. Tanaman pisang ambon dengan tinggi 2–3 m ditanam pada ember berkapasitas 25 kg yang telah diisi campuran tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan 2:1. Tanaman pisang ambon yang digunakan untuk pembiakan sebanyak 35 tanaman. Tanaman dikurung dengan paranet berukuran panjang 12 m, lebar 3 m, dan tinggi 4 m.

Pembiakan telur E. thrax dan parasitoid O. erionotae

Larva instar akhir dan pupa E. thrax yang dikumpulkan dari pertanaman pisang di lapangan dipelihara hingga menjadi imago dan menghasilkan telur. Telur-telur E. thrax ini kemudian digunakan untuk penelitian dan pembiakan parasitoid O. erionotae di laboratorium. Parasitoid O. erionotae diperoleh dari telur E. thrax yang terparasit di lapangan, yang dikumpulkan dari wilayah Cianjur, Padalarang Bandung, dan Kemang Bogor. Telur-telur tersebut dimasukkan ke dalam tabung berdiameter 3 cm dan panjang 20 cm yang ditutup dengan kain kasa. Beberapa hari kemudian, parasitoid dewasa akan muncul dari telur-telur tersebut.

Pelaksanaan penelitian

Penelitian ini terdiri atas empat percobaan, yaitu a) pengamatan terhadap siklus hidup dan perkembangan; b) pengujian lama hidup imago dan reproduksi parasitoid; c) parasitisasi di lapangan; dan d) pengamatan perilaku parasitoid.

Pengamatan siklus hidup dan perkembangan

Pengujian dilakukan dengan menyiapkan 15 tabung berdiameter 2 cm dan memiliki panjang 15 cm. Dua pasang imago parasitoid yang baru muncul dan sudah melakukan kopulasi dimasukkan ke dalam masing- masing tabung yang berisi satu kelompok telur E. thrax berumur satu hari. Parasitoid diberi makan berupa larutan madu 40% (Trisawa et al., 2007); (Mutitu et al., 2013). Periode sejak peletakan telur sampai munculnya imago parasitoid diamati. Untuk mengetahui tingkat perkembangan parasitoid pada stadium tertentu, setiap hari dilakukan pembedahan terhadap 20 telur inang (Wardani & Nazar, 2002). Telur inang yang telah terparasit diletakkan pada glass objek yang ditetesi air secukupnya, kemudian telur inang didiseksi dengan cara menjumlahkan stadia telur, larva, prapupa dan pupa serta waktu imago keluar hingga meletakkan telur.

Pengujian lama hidup imago dan reproduksi parasitoid

Percobaan dilakukan pada suhu 25 oC dan kelembaban 80%. Pada percobaan mengenai lama hidup imago parasitoid O. erionotae dilakukan dengan mempertimbangkan keberadaan inang dan status perkawinan imago, baik jantan maupun betina. Perlakuan yang diberikan mencakup kombinasi antara status kawin (kawin dan tidak kawin), jenis pakan (larutan madu 40% dan air destilata), serta keberadaan inang (dengan dan tanpa inang). Imago parasitoid yang kawin dipelihara secara berpasangan (satu pasang per tabung), sedangkan imago yang tidak kawin dipelihara secara individu (satu individu per tabung). Pemberian pakan dilakukan setiap hari sesuai dengan perlakuan, yaitu larutan madu 40% atau air destilata. Terdapat empat kombinasi perlakuan utama dalam penelitian ini, masing-masing terdiri atas lima ulangan sehingga total terdapat 20 unit percobaan. Rincian perlakuan adalah a) Limapasangimagokawinyangdiberipakanlarutan madu 40%; b) Lima individu imago tidak kawin yang diberipakanlarutanmadu40%; c) Limapasangimago kawin yang diberi air destilata; dan d) Lima individu imago tidak kawin yang diberi air destilata. Pengamatan dilakukan setiap hari hingga seluruh imago mati, untuk mencatat lama hidup masing-masing individu pada setiap perlakuan.

Parameter demografi diduga dengan meng- gabungkan informasi dari percobaan perkembangan pradewasa, data masa hidup imago, dan reproduksi serta data nisbah kelamin, seperti yang dilakukan oleh (Kumarawati et al., 2019). Usia sejak lahir hingga mati di hitung sebagai xt (masa perkembangan pradewasa + usia imago saat mati, x). Peneluran selama imago hidup (mx), dan proporsi individu yang bertahan hidup (lx). Parameter demografi yang dihitung di antaranya:

Laju reproduksi bersih (Ro) = ∑ L_x mx

Masa generasi (T) = ∑ xL_x mx/Ro

Laju pertambahan intrinsik (r) = ∑ e^rx L_xmx = 1

Laju pertambahan terbatas (λ) = e^r

Parasitisasi di lapangan

Imago parasitoid yang muncul dipisah-pisahkan berdasarkan spesies kemudian diidentifikasi dan dihitung jumlah individu dari masing-masing spesies, lalu dihitung persentase parasitisasinya dengan rumus sebagai berikut (Junaedi et al., 2016):

\documentclass{article} \usepackage{amsmath} \begin{document} \displaystyle \text{Persentase parasitisasi} = \frac{\begin{matrix} \text{Total telur terparasit} \\ \text{(yang muncul)} \end{matrix}}{\text{Total telur dikumpulkan}} \times 100\% \end{document}

Pengamatan perilaku parasitoid

Pengamatan perilaku parasitoid dilakukan di laboratorium secara visual dengan mengamati bagaimana cara imago jantan dan betina melakukan kopulasi. Selain kopulasi, pengamatan imago betina ketika melakukan oviposisi dilakukan untuk mengetahui perilaku parastiod.

Analisis data.

Data diolah dengan analisis ragam dengan uji F. Perbedaan di antara nilai tengah diuji dengan uji t atau uji selang ganda Duncan. Pengolahan data menggunakan program SAS versi 9.1.

HASIL

Siklus hidup

Proses perkembangan O. erionotae dari telur hingga imago yang siap bertelur memerlukan waktu sekitar 13–15 hari. Jumlah telur rata-rata yang diletakkan pada inang yang diberi makanan madu 40% selama hidupnya adalah 92,05 butir pada betina kawin dan 92,75 butir pada betina tidak kawin (Table 1). Tahapan perkembangan meliputi stadium telur, larva, prapupa, pupa, dan imago (Gambar 1). Durasi masing-masing stadia adalah 1,9; 4,49; 1,0; dan 6,02 hari (Table 2). Waktu perkembangan parasitoid ini lebih singkat ketika telur diletakkan pada telur inang berumur 3 hari, dan lebih lama jika diletakkan pada telur inang berumur 1–2 hari (Table 3). Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa umur telur berpengaruh nyata terhadap lama perkembangan parasitoid (F = 27,14; P < 0,05). Imago O. erionotae yang diberi larutan madu 40% mampu bertahan hidup selama 7,6–14 hari, jauh lebih lama dibandingkan dengan imago yang hanya diberi air sebagai makanan, yang bertahan hidup 1,4–2,8 hari (Table 4). Imago betina, baik yang kawin maupun tidak kawin, yang tidak diberi inang tetapi mendapatkan makanan berupa larutan madu 40% memiliki umur hidup lebih panjang (16–30 hari) dibandingkan dengan imago betina yang diberi inang. Hasil analisis ragam menunjukan bahwa dengan maupun tanpa inang berpengaruh nyata terhadap lama hidup imago parasitoid (F = 73,02; P<0,05).

Table 1.Rataan keperidian, masa peneluran Ooencyrtus erionotae yang diberi makanan larutan madu 40% dan air

Status (Status)	Makanan (Diet)	KP	JTTI	PPT	MP
Betina kawin (Matedfemales)	Madu (Honey) 40%	92,05	4,40	96,45	13,20
Betina tidak kawin (Unmatedfemales)	Madu (Honey) 40%	92,75	5,20	97,95	13,60
Betina kawin (Matedfemales)	Air (Water)	9,60	3,20	12,80	2,80
Betina tidak kawin (Unmatedfemales)	Air (Water)	9,55	3,00	12,55	2,60

Gambar 1.Tahapan perkembangan Ooencyrtus erionotae meliputi stadium A: telur; B: larva; C: prepupa; D: pupa; E: imago jantan; F: imago betina, G: antena jantan; dan H: antena betina.

Table 2.Siklus hidup Ooencyrtus erionoate pada telur inang berumur 1 hari

Fase perkembangan (Developmentalstage)	Lama perkembangan (hari) (Development stage duration (days)) x ± SD
Telur (Egg)	1,90 ± 0,10
Larva instar 1 (1st instar larva)	1,17 ± 0,09
Larva instar 2 (2nd instar larva)	1,16 ± 0,12
Larva instar 3 (3rd instar larva)	1,05 ± 0,05
Larva instar 4 (4th instar larva)	1,11 ± 0,07
Pra pupa (Pre-pupa)	1,00 ± 0,00
Pupa (pupa)	6,20 ± 0,17
Telur-muncul imago (Egg to adult emergence)	13,59

Parameter demografi

Laju reproduksi bersih (Ro), waktu generasi (T), laju pertambahan intrinsik (r), dihitung berdasarkan data peluang hidup (lx) dan keperidian (mx). Hasil tersebut disajikan pada (Table 4). Parasitoid O. erionotae mempunyai nilai Ro sebesar 87,49. Pada kondisi lingkungan tanpa batas, populasi O. erionotae dapat berkembang cepat karena memiliki laju reproduksi (Ro) >1. Lama waktu satu generasi (T) O. erionotae adalah berkisar 17,92 hari. Nilai ini menunjukkan bahwa waktu generasi dari telur sampai imago bertelur kembali adalah 17,92 hari. Nilai laju pertambahan intrinsik (r) O. erionotae adalah 0,25 per hari (Table 5).

Nisbah kelamin dan parasitisasi

Nisbah kelamin dinyatakan dengan membandingkan imago jantan dan betina yang muncul. Hasil pengamatan di laboratorium menunjukkan bahwa nisbah kelamin jantan:betina O. erionotae adalah 1:3,56. Perbandingan nisbah kelamin yang demikian sangat menguntungkan bagi perkembangan populasi parasitoid. Kemampuan parasitisasinya di laboratorium berkisar 29,09% sampai 33,13%. Hal ini menunjukkan bahwa parasitisasi O. erionotae cukup tinggi, begitu juga dilapangan parasitisasi O. erionate cukup tinggi, yaitu berkisar 16,5–48,67% dari jumlah telur yang diamati dengan nisbah kelamin O. erionotae di lapangan lebih rendah, yaitu 1:2,85.

Table 3.Jumlah telur yang diletakkan, jumlah imago yang muncul, dan waktu perkembangan Ooencyrtus erionotae yang dipelihara pada berbagai umur telur inang

Umur telur (hari) (Host egg age (days))	∑ Telur yang diletakkana) (butir)(∑Eggs laid a) (units))	∑ Imago yang muncula) (butir)(∑ Emerged adulta) (units))	Waktu perkembangan a) (hari)(Development time a) (days))
1	4,6 a	4,6 a	14,1 a
2	5,0 a	4,8 a	13,7 a
3	2,6 b	2,0 b	10,1 b
4	1,2 c	0,0 c	-
5	0,6 c	0,0 c	-

Table 4.Rataan lama hidup imago imago parasitoid Ooencyrtus erionotae pada berbagai perlakuan hidup

Perlakuan (Treatment)	Lama hidup (Lifespan)
	Dengan inanga) (With host) x ± SE (5)	Tanpa inanga) (Without host) x ± SE (5)
Betina kawin + madu (Mated female + honey)	14,0 ± 0,7 a	21,6 ± 2,6 a
Betina tidak kawin + madu (Unmated female + honey)	13,6 ± 1,5 a	23,8 ± 2,0 a
Jantan kawin + madu (Mated male + honey)	7,6 ± 0,2 b	8,2 ± 0,4 b
Jantan tidak kawin + madu (Unmated male + honey)	7,8 ± 0,2 b	7,8 ± 0,4 b
Betina kawin + air (Mated female + water)	2,6 ± 0,2 c	3,4 ± 0,2 c
Betina tidak kawin + air (Unmated female + water)	2,8 ± 0,2 c	2,8 ± 0,4 c
Jantan kawin + air (Mated male + water)	1,4 ± 0,2 c	2,0 ± 0,0 c
Jantan tidak kawin + air (Unmated male + water)	1,4 ± 0,2 c	1,6 ± 0,2 c

Table 5.Parameter demografi Ooencyrtus erionotae

Parameter (Parameter)	Nilai (Value)
Laju reproduksi bersih (Ro) (Net reproductive rate (Ro))	87,49
Waktu generasi (T) (Generation time (T))	17,92
Laju pertambahan intrinsik (r) (Intrinsic rate of increase (r))	0,25
Laju pertambahan terbatas (λ) (Finite rate of increase (λ))	1,27

Perilaku imago parasitoid

Imago parasitoid O. erionotae keluar dari telur inang dengan cara merobek korion telur inang pada hari ke- 14 setelah peletakan telur (Gambar 2). Jika imago jantan muncul lebih dahulu maka dia akan berputar-putar mengelilingi telur inang yang terparasit. Begitu ada imago betina yang muncul dari telur inang maka imago jantan mengejarnya dan bila imago betina menghindar maka imago jantan terus mengejarnya sampai terjadi kopulasi. Oviposisi terjadi sejak pagi sampai sore hari. Parasitoid O. erionotae aktif mencari inangnya diselingi beberapa kali istirahat. Oviposisi berlangsung 10–15 menit pada telur inang yang berumur 1–2 hari dan 25– 30 menit pada telur inang berumur 3–4 hari. Lamanya masa oviposisi pada inang yang berumur tua diduga karena pengaruh keadaan fisik korion inang yang lebih keras.

PEMBAHASAN

Perbedaan waktu perkembangan parasitoid pada berbagai umur telur inang dapat disebabkan oleh hormon dan ketersediaan nutrisi inang. Keseimbangan antara ketersediaan nutrien dan intensitas respons imun inang terhadap perkembangan parasitoid ditentukan oleh faktor usia telur inang. Pada telur dengan usia 1–2 hari memiliki komponen utamanya, seperti vitellin dan lipovitellin masih dalam bentuk kompleks sehingga belum dapat dimanfaatkan secara optimal oleh embrio parasitoid. Penyesuaian metabolisme terhadap nutrien yang belum terdegradasi sempurna membuat perkembangan larva parasitoid menjadi lebih lambat pada usia telur tersebut (Herlinda & Irsan, 2015). Pada inang telur usia 3 hari telah terjadi degredasi protein vitelus dan lipid menjadi senyawa yang sederhana sehingga lebih mudah diserap embrio parasitoid, keadaan ini membuat inang usia 3 hari menjadi inang ideal untuk perkembangan parasitoid (Vinson, 1994); (Herlinda & Irsan, 2015).

Fase perkembangan embrio dan kandungan nutrisi inang berperan dalam perkembangan pradewasa parasitoid (Manzano et al., 2022). Selama masa pradewasa, parasitoid menggunakan nutrisi dan hormon inang untuk perkembangannya (Godfray, 1994). Menurut (Cuny & Poelman, 2022) menyatakan bahwa salah satu faktor yang menentukan keberhasilan parasitisasi adalah kemampuan parasitoid dalam mengatur pertumbuhan inangnya tergantung pada jumlah telur yang diletakan serta tahap perkembangan inang. Parasitoid O. erionotae yang meletakkan telurnya pada inang dengan embrio yang telah berkembang (berumur 4–5 hari) sering kali mengalami kegagalan dalam mencapai tahap imago. Pada inang berumur 4–5 hari, kondisi fisiologisnya telah berubah drastis. Sebagian besar nutrien telah dimanfaatkan oleh embrio inang sendiri (Consoli et al., 2010); (Herlinda & Irsan, 2015). Meskipun praimago parasitoid berkembang di dalam tubuh embrio inang, perkembangan tersebut sering terhenti sebelum parasitoid dapat muncul sebagai imago. Hal ini diduga terjadi karena nutrisi pada telur inang yang lebih tua tidak mencukupi untuk mendukung perkembangan penuh parasitoid, meskipun inang tetap mati. Telur inang yang lebih tua cenderung memiliki penurunan kandungan nutrisi, seperti protein dan lipid dibanding telur yang lebih muda. Nutrisi tersebut penting bagi perkembangan parasitoid sehingga telur muda lebih disukai untuk oviposisi karena menyediakan sumber nutrisi optimal bagi larva parasitoid. Selain itu, tingkat parasitisasi dan jumlah keturunan yang dihasilkan parasitoid lebih tinggi pada telur inang yang berumur muda (Qodir et al., 2017). Larutan madu sangat dibutuhkan untuk kelangsungan hidup imago parasitoid karena pada madu mengandung gula, mineral, protein, lemak, dan vitamin yang berguna bagi kualitas hidup parasitoid (Raisa et al., 2018). Menurut (Stoffolano, 1994) kandungan nutrisi pada madu penting untuk perkembangan telur, kesuburan, lama hidup, terbang, sebagai suplemen larva dan imago, cadangan selama diapause serta sumber energi metabolisme. Oleh karena itu, tersedia tanaman-tanaman berbunga yang mengandung nektar di lapangan membantu O. erionotae dapat bertahan hidup dan menetap lama.

Gambar 2.Gejala parasitisasi Ooencyrtus erionotae pada telur inang Erionota thrax. A: telur tidak terparasit; B: telur terparasit; C: lubang bekas keluar imago parasitoid O. erionotae.

Kemampuan suatu populasi untuk meningkatkan potensi reproduksi dalam menghasilkan keturunan menjadi faktor kunci yang memengaruhi jumlah serangga parasitoid pada setiap generasi. Nilai-nilai Ro dengan angka di bawah 1,0 menunjukkan penurunan populasi, sedangkan angka di atas 1,0 menunjukkan peningkatan populasi (Thompson & Post, 2024). Nilai r (laju intrinsik) yang lebih besar dari 0 mengindikasikan populasinya akan meningkat, semakin besar nilai r makin tinggi potensi suatu spesies meningkat populasinya pada kondisi lingkungan tertentu. O. erionotae memiliki perkembangbiakan arrhenotoky dimana imago betina yang tidak kawin dapat menghasilkan keturunan tapi semuanya jantan, sedangkan imago betina yang kawin dapat menghasilkan keturunan jantan maupun betina. Menurut (Pettay et al., 2021) jika rasio lebih besar pada betina, di mana jumlah betina melebihi jumlah jantan, dapat meningkatkan pertumbuhan populasi karena peran penting yang dimainkan betina dalam reproduksi. Populasi yang menghasilkan lebih banyak keturunan betina dibandingkan jantan cenderung lebih diuntungkan karena betina memiliki peran yang lebih signifikan dalam keberlanjutan populasi. Oleh karena itu, populasi dengan kecenderungan menghasilkan keturunan betina lebih banyak dianggap lebih adaptif. Pada tahap awal peneluran, jumlah telur matang yang dihasilkan relatif rendah, namun memiliki nisbah kelamin yang condong ke betina. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh durasi kopulasi O. erionotae yang singkat sehingga sebagian besar telur telah terbuahi, yang pada akhirnya meningkatkan nisbah kelamin betina. Menurut pendapat (Wu et al., 2025) menunjukkan bahwa nisbah kelamin berpengaruh signifikan terhadap fekunditas sepanjang hidup, lama perkembangan pada tahap pradewasa, tingkat penetasan, dan tingkat kemunculan. Pada spesies arrhenotoky, betina dapat mengontrol rasio jenis kelamin keturunannya dengan mengatur pembuahan telur. Kemampuan ini memungkinkan induk untuk menyesuaikan rasio jenis kelamin sebagai respons terhadap kondisi lingkungan dan ketersediaan sumber daya (Ding et al., 2018). Menurut (Zhu & Tanaka, 2002) perilaku prakopulasi berfungsi untuk menjaga betina atau memastikan waktu kawin yang tepat. Prakopulasi yang berlangsung lama meningkatkan durasi kopulasi.

Pada awal terjadinya kopulasi imago jantan akan menyentuhkan antenanya dengan antena imago betina. Hal ini juga sesuai dengan laporan (Susila, 1993) yang menyatakan bahwa sebelum terjadi kopulasi imago jantan O. malayensis akan menyentuh antena imago betina dengan antenanya, tetapi imago betina tampak menghindar. Munculnya imago jantan lebih dahulu akan menguntungkan parasitoid karena akan memperbesar terjadinya kopulasi. Menurut (Tampubolon et al., 2015), berbagai faktor fisik seperti cahaya sangat berpengaruh pada kopulasi parasitoid. Oviposisi terjadi sejak pagi hingga sore hari. Parasitoid O. erionotae aktif mencari inangnya diselingi beberapa kali istirahat. Dalam pencarian inangnya O. erionotae lebih banyak berjalan dan menggerak-gerakkan antenanya memeriksa keberadaan inang.

KESIMPULAN

Siklus hidup O. erionotae relatif pendek, yaitu berkisar antara 13–15 hari, dengan lama hidup imago betina yang cukup panjang sehingga sangat sinkron dengan siklus hidup inangnya. Larutan madu dapat memperpanjang lama hidup imago betina dan jantan. Dari karakteristik biologi, parameter demografi, dan tingkat parasitisasi di lapangan yang berkisar 16,5%–48,67% menunjukkan bahwa parasitoid O. erionotae sangat prospektif untuk dimanfaatkan sebagai agens pengendalian hayati hama penggulung daun pisang E. thrax. Selain itu mempunyai potensi untuk dikonservasi dengan menyediakan tanaman berbunga di sekitar pertanaman pisang.

References

1. Cock M.. 2014. DOI
2. Consoli F.L., Parra J.R.P., Zucchi R.A.. Springer: Dordrecht; 2010.
3. Cuny M.A.C., Poelman E.H.. Evolution of koinobiont parasitoid host regulation and consequences for indirect plant defence. Evolutionary Ecology. 2022; 36:299-319. DOI
4. Ding T., Chi H., Gökçe A., Gao Y., Zhang B.. Demographic analysis of arrhenotokous parthenogenesis and bisexual reproduction of Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae. Scientific Reports. 2018; 8:1-10. DOI
5. Godfray H.J.C.. Princeton University Press: New Jersey; 1994.
6. Hendrival Zulkarnain, MM Munauwar. Keanekaragaman dan dominansi serangga parasitoid yang berasosiasi dengan hama penggulung daun (Erionota thrax L.) di agroekosistem pisang. Jurnal Biosains. 2021; 7:142-147.
7. Herlinda S., Irsan C.. Unsri Press: Palembang; 2015.
8. Junaedi E., Yunus M., Hasriyanty. Jenis dan tingkat parasitasi parasitoid telur penggerek batang padi putih (Scirpophaga innotata walker) pada pertanaman padi (Oryza sativa L.) di dua ketinggian tempat berbeda di Kabupaten Sigi. 2016; 4:280-287.
9. Kumarawati N.P.N., Supartha I.W., Yuliadhi K.A.. Parameter biologi dan demografi parasitoid Diadegma semiclausum Hellen (Hymenoptera : Ichneumonidae) pada Plutella xylostella L. Lepidoptera : Plutellidae). Agrotrop: Journal on Agriculture Science. 2019; 8:156-162. DOI
10. Manzano C., Melchert N.A., Coll M.V., Virla E.G., Luft E.. Performance and host finding behavior in relation to host age of Cosmocomoidea annulicornis, egg parasitoid of a sharpshooter vector of the citrus variegated chlorosis. BioControl. 2022; 67:27-37. DOI
11. Mutitu E.K., Bush S.J., Garnas Harney, M Hurley, BP Wingfield, MJ Slippers, B.. Biology and rearing of Cleruchoides noackae (Hymenoptera: Mymaridae), an egg parasitoid for the biological control of Thaumastocoris peregrinus (Hemiptera: Thaumastocoridae. Journal of Economic Entomology. 2013; 106:1979-1985. DOI
12. Paath M.C., Pelealu J., Meray E.R.M.. Jenis dan persentase parasitoid telur hama penggulung daun pisang (Erionata thrax L) (Lepidoptera: Hesperiidae) pada beberapa ketinggian tempat di Kabupaten Minahasa. Unsrat. 2019; 10:0-10.
13. Pasaru F., Yunus M., Toana M.H., Edy N., Anshary A., Saleh S.. Incidence of banana leaf roller and diversity of it is parasitoids in Central Sulawesi, Indonesia. Biodiversitas. 2021; 22:5023-5029. DOI
14. Pettay J.E., Lummaa V., Lynch R., Loehr J.. Female-biased sex ratios in urban centers create a “fertility trap” in post-war Finland. Behavioral Ecology. 2021; 32:590-598. DOI
15. Putra I.L.I., Utami L.B.. Ulat penggulung daun pisang Erionota thrax L. (Lepidoptera: Hesperiidae) dan parasitoidnya di kebun plasma nutfah pisang Yogyakarta. Gontor AGROTECH Science Journal. 2019; 4:125-137. DOI
16. Qodir H.A., Maryana N., Pudjianto P.. Biologi Scelio pembertoni Timberlake (Hymenoptera: Scelionidae) pada telur Oxya japonica (Thunberg) (Orthoptera: Acrididae. Jurnal Entomologi Indonesia. 2017; 14:58-68. DOI
17. Raisa A., Srikandi S., Hutagaol R.P.. Optimasi penambahan madu sebagai zat anti bakteri Staphylococcus aureus, pada produk sabun mandi cair. Jurnal Sains Natural. 2018; 6:52-63. DOI
18. Setiawan S., Maimunah M., Suswati S.. Keragaman parasitoid Erionota thrax L. pada dua Jenis tanaman pisang bermikoriza di Kabupaten Deli Serdang. Jurnal Ilmiah Pertanian. 2019; 1:37-44. DOI
19. Shi L., Liu D., Qiu L., Jiang Z., Zhan Z.. Evaluation of the parasitism capacity of a thelytoky egg parasitoid on a serious rice pest, Nilaparvata lugens (Stål. Animals. 2023; 13(12)DOI
20. Stoffolano J.G..In: dalamRF Chapman, Boe G Regulatory Mechanisms in Insect Feeding. Chapman &amp; Hall: Chapman &amp; Hall; 1994.
21. Subari W., Goo N., Siahaya V.G.. Kerusakan tanaman pisang oleh hama ulat penggulung daun (Erionota thrax L) di Pulau Ambon. Agrologia. 2022; 11:107-114.
22. Susila I.W.. Biologi Ooencyrtus malayensis Ferr. 1993.
23. Tampubolon A., Marheni Bakti, D.. Pengaruh nisbah kelamin parasitoid Cotesia flavipes Cam. (Hymenoptera : Braconidae) dan ukuran panjang inang Chilo sacchariphagus Boj. Lepidoptera : Crambidae) terhadap fekunditas yang dihasilkan di Laboratorium. Jurnal Online Agroekoteknologi. 2015; 3:71-78.
24. Thompson J.N., Post E.. Calculating population growth. 2024. Publisher Full Text
25. Trisawa I.M., Rauf A., Kartosuwondo U.. Biologi Parasitoid Anastatus dasyni Ferr (Hymenoptera: Eupelmidae) pada Telur Dasynus piperis China (Hemiptera: Coreidae. Hayati Journal of Biosciences. 2007; 14:81-86.
26. Vinson S.B.. Physiological and biochemical aspects of interactions between insect parasitoids and their hosts. Entomological Review. 1994; 96:513-524. DOI
27. Wardani N., Nazar A.. Evaluasi tingkat parasitasi parasitoid telur dan larva terhadap Plutella xylostella L. 2002.
28. Wibowo L., Indriyati Purnomo. Kemelimpahan dan keragaman jenis parasitoid hama penggulung daun pisang Erionota Thrax L. di Kabupaten Lampung Selatan. Jurnal Hama Dan Penyakit Tumbuhan Tropika. 2015; 15:26-32. DOI
29. Wu Wang, H Zhao, CJ Xiong, Y Ren, J.H.. Effect of sex ratio on the life history traits of an important invasive species, Spodoptera frugiperda. Open Life Sciences. 2025; 20DOI
30. Zhu D.H., Tanaka S.. Prolonged precopulatory mounting increases the length of copulation and sperm precedence in Locusta migratoria (Orthoptera: Acrididae. Annals of the Entomological Society of America. 2002; 95:370-373. DOI