Keanekaragaman Diptera kanopi pada empat tipe penggunaan lahan berbeda di Jambi, Sumatra, Indonesia

The diversity of dipteran canopy on the four different land use types in Jambi, Sumatra, Indonesia

Rainforest conversion into monoculture plantations has decreased tree canopy cover and insect diversity, including Diptera. Diptera is a group of insects that play a crucial role in maintaining the balance of ecosystems. This study aimed to assess the impact of forest conversion to plantations on the diversity and composition of Diptera across four landuse types in Jambi, Sumatra. Diptera sampling was conducted using canopy fogging in two landscapes: Bukit Duabelas National Park and Harapan Rainforest. In each landscape, four land use types were determined: forest, jungle rubber, rubber plantation, and oil palm plantation. A total of 13,513 Diptera individuals were collected, representing 39 families, 169 genera, and 399 species. The dominant family is Cecidomyiidae, and the dominant species is Procontarinia sp. 01. The highest abundance and species richness was found in forest, followed by jungle rubber. The lowest abundance was found in oil palm plantations, while the lowest species richness was found in rubber plantations. ANOVA test results indicated that different land use type significantly influenced Diptera abundance and species richness, whereas landscape had no significant effect. Diptera composition was influenced by land use type, landscape, and the interaction between land use type and landscape. Diptera composition in forest and jungle rubber showed the highest similarity, while the lowest similarity was in forest and oil palm plantation. This composition change was driven by species turnover. In addition, land conversion also caused a shift in dominance, with forests dominated by Cecidomyiidae, then dominance shifted to Ceratopogonidae in monoculture plantations.

PENDAHULUAN

Hutan hujan tropis dataran rendah merupakan kawasan dengan ekosistem yang kaya akan keanekaragaman hayati flora dan fauna(Myers et al., 2000), akan tetapi keberlangsungannya terancam akibat meningkatnya laju konversi hutan(Gibson et al., 2011). Perubahan fungsi hutan menjadi lahan perkebunan, khususnya untuk karet dan kelapa sawit menjadi salah satu faktor utama penurunan luas area hutan primer di Jambi(Drescher et al., 2016). Alih fungsi hutan tersebut tidak hanya menurunkan jumlah populasi dan spesies yang hidup di dalamnya, akan tetapi juga berpengaruh signifikan pada proses distribusi energi, khususnya antara jejaring makanan di atas permukaan tanah (herbivor dan predator) dan di bawah tanah (fungivor, bakterivor, dan dekomposer)(Potapov et al., 2024). Berdasarkan laporan Margono et al. (2014)(Margono et al., 2014) terdapat beberapa pulau di Indonesia yang terus mengalami alih fungsi hutan menjadi kawasan perkebunan, di antaranya Sumatra, Kalimantan, dan Papua(Margono et al., 2014). Salah satu provinsi di pulau Sumatra yang mengalami alih fungsi hutan menjadi kawasan perkebunan karet dan kelapa sawit, yaitu Provinsi Jambi. Luas area hutan di Jambi terus mengalami penurunan sejak tahun 1970-an sehingga hanya tersisa sebesar 28% pada tahun 2023(Laumonier et al., 2010);(Jambi, 2025). Adapun luas area perkebunan kelapa sawit dan karet saat ini dilaporkan berturut-turut sebesar 1.135.357 hektar atau 60% dan 601.754 hektar atau 32% dari seluruh perkebunan di Jambi(Jambi, 2025).

Konversi hutan menjadi kawasan perkebunan monokultur diketahui berdampak negatif bagi berbagai spesies yang hidup di dalamnya, di antaranya dapat menurunkan keanekaragaman spesies tumbuhan, khususnya yang bergantung pada ekosistem hutan primer(Rembold et al., 2017). Selain itu, diketahui juga dapat meningkatkan ancaman spesies invasif yang dapat mengganggu kehidupan spesies asli di kawasan hutan tersebut(Rembold et al., 2017). Lebih lanjut, alih fungsi lahan juga berpengaruh signifikan terhadap keberlanjutan hidup berbagai fauna, khususnya serangga. Beberapa penelitian di Jambi melaporkan adanya penurunan kelimpahan dan kekayaan berbagai kelompok serangga akibat adanya alih fungsi hutan, antara lain semut(Nazarreta et al., 2020);(Desriana et al., 2023);(TR et al., 2024), kupu-kupu(Panjaitan et al., 2020), Hymenoptera parasitoid(Azhar et al., 2022), kumbang Curculionidae, Chrysomelidae, Elateridae, dan Staphylinidae(Kasmiatun et al., 2022). Penurunan keanekaragaman serangga ini menyebabkan perubahan aliran energi antartrofik dalam jejaring makanan dan menurunkan fungsi ekologisnya(Pollierer et al., 2023).

Penelitian mengenai dampak perubahan tata guna lahan pada berbagai jenis serangga saat ini semakin berkembang dan telah banyak dilaporkan, akan tetapi belum banyak yang melaporkan secara khusus terkait Diptera. Ordo Diptera merupakan kelompok serangga yang memiliki ciri morfologi berupa sepasang sayap dan sepasang halter, terbagi menjadi dua subordo, yaitu Brachycera dan Nematocera(Kirk-Spriggs et al., 2017). Diptera mempunyai peran yang penting di alam, yaitu sebagai musuh alami (parasitoid, predator), herbivor (fitofag), penyerbuk, dan pengurai(Kirk-Spriggs et al., 2017). Sejauh ini, telah dilaporkan bahwa terdapat 176.080 spesies Diptera yang telah dideskripsikan dari seluruh dunia, terdiri atas 17.973 genus dan 298 famili(G.B.I.F., 2025). Diptera memiliki penyebaran yang luas dan dapat hidup di berbagai tipe habitat, seperti di peternakan(Zimmer et al., 2014), pemukiman(Chen et al., 2016), pegunungan(Navai et al., 2017), hutan(Quaglia et al., 2020), sekitar danau(Erram & Burkett-Cadena, 2021), dan habitat dengan tumbuhan berbunga(Heiduk et al., 2023). Lanskap dengan hutan yang luas diketahui memiliki kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera yang lebih tinggi dibandingkan dengan lanskap dengan hutan yang terfragmentasi (Smith & Mayfield, 2015). Keberadaan Diptera pada suatu ekosistem dipengaruhi oleh komposisi dan struktur vegetasi, juga iklim mikro(Kirk-Spriggs et al., 2017). Tutupan kanopi menjadi salah satu faktor penting pendukung keberlanjutan ekosistem hutan karena dapat memengaruhi iklim mikro di dalam habitat serangga(Drescher et al., 2016). Hasil penelitian Scherber et al. (2014)(Scherber et al., 2014), kelimpahan Diptera mencapai 300 individu/ plot di kawasan dengan tutupan kanopi >90%, sementara kelimpahannya meningkat menjadi 500 individu/plot pada tutupan kanopi 70% sehingga ada kenaikan kelimpahan Diptera ketika tutupan kanopi berkurang. Namun demikian, pola tersebut berbeda dengan hasil penelitian terhadap ordo serangga lain di Jambi, yang telah disebutkan sebelumnya(Nazarreta et al., 2020);(Panjaitan et al., 2020);(Azhar et al., 2022);(Kasmiatun et al., 2022);(TR et al., 2024).

Penelitian ini dilakukan untuk mengkaji respons Diptera kanopi di Jambi terhadap perubahan tutupan kanopi, dengan membandingkan pola yang dilaporkan oleh Scherber et al. (2014)(Scherber et al., 2014) dengan pola yang telah dilaporkan pada ordo serangga lain di Jambi. Penelitian ini secara khusus dilakukan untuk mengetahui dampak alih fungsi lahan hutan terhadap keberadaan Diptera, dengan merujuk penelitian sebelumnya(Pollierer et al., 2023);(TR et al., 2024);(Potapov et al., 2024). Adapun tujuan dari penelitian ini, yaitu untuk memelajari pengaruh perubahan tipe penggunaan lahan hutan menjadi kawasan agroforestri dan perkebunan monokultur terhadap keanekaragaman dan komposisi Diptera kanopi. Hasil penelitian diharapkan dapat memberikan data awal mengenai keanekaragaman dan komposisi serangga Diptera kanopi di hutan alami, hutan karet, perkebunan karet, dan perkebunan kelapa sawit, di Jambi, Sumatra.

BAHAN DAN METODE

Waktu dan lokasi penelitian

Penelitian ini merupakan bagian dari kerja sama penelitian jangka panjang antara Indonesia dan Jerman, CRC990/EFForTS (Collaborative Research Centre 990: Ecological and Socioeconomic Functions of Tropical Lowland Rainforest Transformation Systems) Fase 1, dengan nomor izin koleksi sampel S.710/KKH-2/2013 yang diterbitkan oleh Direktorat Jenderal Perlindungan Hutan dan Konservasi Alam (PHKA), Kementerian Kehutanan Indonesia. Proses koleksi sampel dilakukan dari bulan Juli hingga Oktober 2013 pada musim kemarau, di dalam dan sekitar kawasan Taman Nasional Bukit Duabelas dan Hutan Harapan, Jambi, Sumatra. Taman Nasional Bukit Duabelas merupakan kawasan konservasi yang dikelola oleh Balai Konservasi Sumberdaya Alam Jambi. Sementara itu, kawasan Hutan Harapan merupakan area hutan sekunder yang telah dilakukan upaya restorasi oleh PT. REKI (Restorasi Ekosistem Konservasi Indonesia). Adapun proses identifikasi sampel yang telah terkoleksi dilakukan dari bulan Februari hingga Juli 2018 dan Desember 2018 hingga April 2019 di Laboratorium Pengendalian Hayati, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.

Plot pengamatan

Kawasan di dalam dan sekitar Taman Nasional Bukit Duabelas dan Hutan Harapan dikategorikan sebagai skala lanskap. Pada masing-masing lanskap terdapat empat tipe penggunaan lahan, yaitu hutan alami, hutan karet, perkebunan karet, dan perkebunan kelapa sawit. Tipe penggunaan lahan hutan alami merupakan kawasan hutan primer yang terdegradasi dan mengalami penebangan selektif, akan tetapi tidak banyak mengalami gangguan dari manusia(Margono et al., 2014). Sementara itu, hutan karet merupakan kawasan agroforestri dengan sistem pertanian ekstensif, yang dikembangkan melalui penanaman tanaman karet di kawasan hutan sekunder atau hutan yang sebelumnya mengalami kerusakan, kemudian dibiarkan tumbuh secara alami tanpa perawatan intensif(Rembold et al., 2017). Adapun kawasan perkebunan karet (Hevea brasiliensis) dan perkebunan kelapa sawit (Elaeis guineensis) merupakan area perkebunan monokultur yang dikelola masyarakat lokal dengan sistem pertanian intensif(Drescher et al., 2016). Setiap tipe penggunaan lahan ditentukan empat plot inti berukuran 50 m × 50 m dengan jarak antarplot sekitar 40 m (32 plot inti)(Drescher et al., 2016). Proses pengambilan sampel dilakukan sebanyak tiga ulangan pada kanopi pohon berbeda dengan luas area sekitar 5 m × 5 m yang kemudian dijadikan sebagai subplot. Total subplot yang digunakan sebanyak 96 subplot (2 lanskap × 4 tipe penggunaan lahan × 4 plot inti × 3 ulangan) (Gambar 1).

Gambar 1.Lokasi penelitian EFForTS di Jambi(Amrulloh et al., 2022).Location of EFForTS study sites in Jambi(Amrulloh et al., 2022)

Pengambilan sampel

Pengambilan sampel Diptera kanopi dilakukan dengan menggunakan metode pengasapan kanopi (fogging). Adapun pohon yang dipilih untuk proses pengasapan merupakan pohon dengan kanopi yang mewakili kondisi habitat pada area plot tersebut. Pengasapan kanopi pohon dilakukan dengan menggunakan alat Swingfog® SN50 fogger (Swingtec GmbH, Germany) dengan bahan yang dilarutkan berupa 50 ml DECIS 25 EC® (insektisida piretroid dengan bahan aktif deltametrin, 25 g/l) dan 4,0–4,5 l minyak putih petroleum. Insektisida piretroid bersifat knockdown yang dapat melemahkan sistem motorik atau menyebabkan kelumpuhan sementara pada serangga(Athanassiou et al., 2021). Proses pengasapan dilakukan pada pagi hari sekitar pukul 06.00 WIB dengan mengarahkan alat fogging ke kanopi pohon target selama 20 menit. Sebanyak 16 wadah penampung berbentuk limas terbalik berbahan nilon berukuran 1 m × 1 m dipasang mengelilingi pohon di bawah kanopi target. Pada bagian bawah wadah penampung tersebut juga dipasang botol koleksi berisi alkohol 70% untuk menampung serangga yang mengalami efek knockdown. Setelah 2 jam pengasapan, serangga yang jatuh ke wadah penampung tersebut dikumpulkan, dimasukkan ke dalam botol sampel, lalu diberi label sesuai kode plot dan tanggal pengambilan sampel. Botol berisi sampel tersebut dibawa ke laboratorium dan disimpan pada suhu kurang lebih -20°C untuk disortir dan diidentifikasi lebih lanjut.

Identifikasi Diptera

Sampel Diptera kanopi terlebih dahulu dipisahkan dari sampel artropoda lainnya. Kemudian sampel tersebut diidentifikasi lebih lanjut berdasarkan tingkat subordo, famili, hingga morfospesies. Proses identifikasi dilakukan dengan menggunakan beberapa buku kunci identifikasi, antara lain McAlpine et al. (1981, 1987)(McAlpine et al., 1981);(McAlpine et al., 1987), Kirk-Spriggs et al. (2017a, 2017b, 2021)(Kirk-Spriggs et al., 2017);(Kirk-Spriggs et al., 2017);(Kirk-Spriggs et al., 2021), dan Nugroho & Mujiyono (2021)(Nugroho & Mujiyono, 2021). Setelah proses identifikasi selesai, sebanyak satu hingga dua individu dari setiap morfospesies dipisahkan dan dijadikan sampel master.

Analisis data

Analisis data dilakukan dengan menggunakan perangkat lunak R 4.5.2 dan RStudio 2025.09.2+418(Team, 2025). Kode R yang digunakan merupakan hasil modifikasi dari analisis Junggebauer et al. (2021)(Junggebauer et al., 2021), Ramos et al. (2022)(Ramos et al., 2022), dan Ehlers et al. (2024)(TR et al., 2024), yang divisualisasikan dengan ggplot2(Wickham, 2016). Indeks keanekaragaman alfa yang digunakan, yaitu Shannon-Wiener, Simpson, dan Evenness yang dianalisis menggunakan paket vegan::diversity(Oksanen et al., 2025). Pengaruh perbedaan tipe penggunaan lahan terhadap kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera kanopi dianalisis menggunakan analisis sidik ragam (ANOVA) dengan pemodelan generalized linear model (GLM), menggunakan Famili Negative Binomial untuk analisis kelimpahan dan Famili Gaussian untuk kekayaan spesies. Famili dipilih berdasarkan visualisasi Q-Q plot dan nilai akaike information criterion (AIC) terendah. Uji lanjut menggunakan Tukey dengan taraf α = 5%. Data divisualisasikan menggunakan gabungan barplot. Estimasi kekayaan spesies Diptera kanopi dihitung berdasarkan nilai abundance-based coverage estimator (ACE) menggunakan perangkat lunak EstimateS 9.10, lalu divisualisasikan menggunakan kurva akumulasi spesies. Peringkat kelimpahan spesies dianalisis menggunakan paket RankAbund(Hartke, 2020) untuk mengetahui pola dominansi pada setiap tipe penggunaan lahan. Tumpang tindih spesies dan famili pada empat tipe penggunaan lahan dianalisis menggunakan vegan, lalu divisualisasikan menggunakan diagram Venn. Analisis komposisi spesies dilakukan dengan menggunakan model glm multivariat, lalu divisualisasikan dengan boral(Hui, 2025) dan ggboral(Bedward, 2020). Penelitian ini juga menganalisis spesies turnover yang merupakan bagian dari keanekaragaman beta menggunakan indeks Bray-Curtis. Spesies turnover adalah pergantian spesies antar komunitas, ketika ada spesies tertentu yang hilang pada suatu lokasi lalu digantikan oleh spesies yang lain(Baselga, 2010), merupakan konsekuensi dari perubahan kondisi lingkungan(Qian et al., 2005).

HASIL

Total Diptera kanopi yang ditemukan sejumlah 13.513 individu, terdiri atas 39 famili, 73 subfamili, 169 genus, dan 399 spesies. Subordo Nematocera memiliki kelimpahan yang lebih tinggi dibandingkan dengan Subordo Brachycera, yaitu 11.329 dan 2.184 individu (Tabel 1). Adapun famili yang mendominasi di seluruh tipe penggunaan lahan, yaitu Cecidomyiidae dari Subordo Nematocera. Sementara itu, lima spesies yang mendominasi hanya mencakup 30,6% dari total individu yang ditemukan, yaitu Procontarinia sp.01 (1.242 individu), Mycodiplosis sp.02 (900 individu), Culicoides sp.01 (789 individu), Miastor sp.02 (729 individu), dan Macrolabis sp.01 (470 individu) (Tabel 2). Berdasarkan masing-masing tipe penggunaan lahan, spesies yang mendominasi di hutan alami dan hutan karet, yaitu Procontarinia sp.01, masing-masing sebanyak 742 dan 390 individu. Kemudian, di perkebunan karet terdapat Brachypogon sp.01 sebanyak 216 individu dan di perkebunan kelapa sawit terdapat Dasyhelea sp.01 sebanyak 103 individu. Adapun persentase spesies Diptera yang berhasil didapatkan dari 32 plot menggunakan metode pengasapan kanopi pohon adalah sebesar 87,4%. Berdasarkan nilai ACE, diperkirakan masih terdapat spesies yang belum terdeteksi pada setiap tipe penggunaan lahan (Tabel 3). Kemiringan kurva akumulasi spesies yang masih curam mengindikasikan jumlah spesies Diptera terus bertambah seiring penambahan plot (Gambar 2A).

Tabel 1.Kelimpahan brachyceran dan nematoceran di empat tipe penggunaan lahan Abundance of brachyceran and nematoceran on four types of use

Subordo	Hutan alami (Forest)	Hutan karet (Jungle rubber)	Perkebunan karet (Rubber plantation)	Perkebunan kelapa sawit (Oil palm plantation)	Total (Total)
Subordo Brachycera (Brachycera Suborder)	783	576	420	405	2.184
Famili (Family)	22	21	13	16	27
Subfamili (Subfamily)	35	35	25	27	45
Spesies (Species)	164	126	71	80	230
Subordo Nematocera (Nematocera Suborder)	4.330	3.599	2.144	1.256	11.329
Famili (Family)	12	11	10	10	12
Subfamili (Subfamily)	24	23	23	23	27
Spesies (Species)	123	137	116	121	169

Tabel 2.Spesies dominan di empat tipe penggunaan lahanDominant species on four land use types

Tipe penggunaan lahan (Land use type)	Peringkat (Rank)	Spesies (Species)	Famili (Family)	Kelimpahan (Abundance)	%
Keseluruhan (Overall)	1	Procontarinia sp.01	Cecidomyiidae	1.242	9,2
	2	Mycodiplosis sp.02	Cecidomyiidae	900	6,7
	3	Culicoides sp.01	Ceratopogonidae	789	5,8
	4	Miastor sp.02	Cecidomyiidae	729	5,4
	5	Macrolabis sp.01	Cecidomyiidae	470	3,5
	Kelimpahan lima spesies dominan (Abundance of five dominant species)			4.130	30,6
Hutan alami (Forest)	1	Procontarinia sp.01	Cecidomyiidae	742	14,5
	2	Mycodiplosis sp.02	Cecidomyiidae	396	7,7
	3	Asphondylia sp.03	Cecidomyiidae	294	5,8
	4	Miastor sp.02	Cecidomyiidae	283	5,5
	5	Culicoides sp.01	Ceratopogonidae	244	4,8
	Kelimpahan lima spesies dominan (Abundance of five dominant species)			1.959	38,3
Hutan karet (Jungle rubber)	1	Procontarinia sp.01	Cecidomyiidae	390	9,3
	2	Mycodiplosis sp.02	Cecidomyiidae	379	9,1
	3	Miastor sp.02	Cecidomyiidae	362	8,7
	4	Culicoides sp.01	Ceratopogonidae	298	7,1
	5	Macrolabis sp.01	Cecidomyiidae	270	6,5
	Kelimpahan lima spesies dominan (Abundance of five dominant species)			1.699	40,7
Perkebunan karet (Rubber plantation)	1	Brachypogon sp.01	Ceratopogonidae	216	8,4
	2	Rheotanytarsus sp.03	Chironomidae	211	8,2
	3	Culicoides sp.01	Ceratopogonidae	176	6,9
	4	Paramyia sp.13	Milichiidae	153	6,0
	5	Dasyhelea sp.01	Ceratopogonidae	111	4,3
	Kelimpahan lima spesies dominan (Abundance of five dominant species)			867	33,8
Perkebunan kelapa sawit (Oil palm plantation)	1	Dasyhelea sp.01	Ceratopogonidae	103	6,2
	2	Culicoides sp.01	Ceratopogonidae	71	4,3
	3	Gonomyia sp.01	Limoniidae	71	4,3
	4	Krenosmittia sp.03	Chironomidae	71	4,3
	5	Forcipomyia sp.01	Ceratopogonidae	57	3,4
	Kelimpahan lima spesies dominan (Abundance of five dominant species)			373	22,5

Tabel 3.Keanekaragaman Diptera di empat tipe penggunaan lahanDiversity of Diptera on four land use types

Tipe penggunaan lahan (Land use type)	Kelimpahan (Abundance)	Famili (Family)	Subfamili (Subfamily)	Genus (Genera)	Spesies (Species)	ACE (ACE)	Spesies dikoleksi (Collected species) (%)
Hutan alami (Forest)	5.113	34	59	129	287	369	77,9
Hutan karet (Jungle rubber)	4.175	32	58	133	263	344	76,5
Perkebunan karet (Rubber plantation)	2.564	23	48	105	187	270	69,2
Perkebunan kelapa sawit (Oil palm plantation)	1.661	26	50	113	201	254	79

Gambar 2.Keterwakilan sampel Diptera di empat tipe penggunaan lahan. A: kurva akumulasi spesies; B: peringkat kelimpahan dari 399 spesies Diptera.Representativeness of Diptera samples on four land use types. A: species accumulation curve; B: rank abundance of 399 Diptera species.

Kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera di dua lanskap dan empat tipe penggunaan lahan

Berdasarkan perbedaan lanskap, kelimpahan Diptera lebih tinggi di Hutan Harapan dibandingkan dengan di Bukit Duabelas, yaitu 6.800 dan 6.713 individu. Lebih lanjut, pada masing-masing tipe penggunaan lahan, kelimpahan Diptera kanopi tertinggi ditemukan di lahan hutan alami, yaitu sebanyak 5.113 individu atau 37,8% dari keseluruhan individu yang ditemukan (Tabel 3). Kemudian, kelimpahan tertinggi kedua terdapat pada hutan karet (4.175 individu; 30,9%), diikuti perkebunan karet (2.564 individu; 19%), dan terendah di perkebunan kelapa sawit (1.661 individu; 12,3%) (Tabel 3). Selain memiliki kelimpahan tertinggi, tipe penggunaan lahan hutan alami juga memiliki kekayaan spesies tertinggi, yaitu sebanyak 287 spesies. Kemudian diikuti oleh hutan karet (263 spesies), perkebunan kelapa sawit (201 spesies), dan terendah perkebunan karet (187 spesies) (Tabel 2;Gambar 3). Berdasarkan hasil ANOVA, tipe penggunaan lahan berpengaruh nyata terhadap kelimpahan (glm; χ2_{(3, 27)} = 23,5; p < 0,001) dan kekayaan spesies Diptera kanopi (glm; F_{(3, 27)} = 7,2; p < 0,01), akan tetapi perbedaan lanskap tidak berpengaruh (kelimpahan, glm: χ2(_1,30) = 0,005; p = 0,9; kekayaan spesies, glm: F(_1,30) = 0,1; p = 0,7) (Gambar 4A, 4B). Hasil ANOVA dari interaksi lanskap dan tipe penggunaan lahan juga menunjukkan hasil yang tidak signifikan terhadap kelimpahan (glm; χ2_(3,24) = 4,4; p = 0,2) dan kekayaan spesies (glm; F_(3,24) = 1,5; p = 0,3) (Gambar 4A, 4B). Rata-rata kelimpahan Diptera di hutan alami sekitar dua kali lebih tinggi dibandingkan dengan perkebunan karet dan tiga kali lebih tinggi dibandingkan dengan perkebunan kelapa sawit (Gambar 5A). Uji lanjut Tukey menunjukkan bahwa perbedaan tersebut signifikan, sedangkan perbandingan antara hutan alami dan hutan karet tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan (Gambar 5A). Pola serupa terlihat pada kekayaan spesies Diptera (Gambar 5B).

Gambar 3.Diptera di empat tipe penggunaan lahan.Diptera on four land use types.

Gambar 4.Pengaruh konversi lahan terhadap Diptera di lanskap Bukit Duabelas dan Hutan Harapan. A: kelimpahan dan B: kekayaan spesies pada empat tipe penggunaan lahan (F: hutan alami; J: hutan karet; R: perkebunan karet; O: perkebunan kelapa sawit). Hasil uji statistik untuk setiap variabel prediktor ditunjukkan sebagai berikut: LS: lanskap, TPL: tipe penggunaan lahan, interaksi: interaksi antara lanskap dan tipe penggunaan lahan, t.s.: tidak signifikan, : p < 0.01; *: p < 0.001.Effects of land use conversion on Diptera in the Bukit Duabelas and Harapan landscapes. A: abundance and B: species richness across four land use types (F: forest; J: jungle rubber; R: rubber plantation; O: oil palm planta-tion). Results of statistical tests for each predictor variable are presented as follows: LS: landscape; TPL: land-use type; interaction: interaction between landscape and land use type, n.s.: not significant, : p < 0.01, *: p < 0.001.

Gambar 5.Pengaruh konversi lahan terhadap Diptera. A: kelimpahan dan B: kekayaan spesies (hasil uji Tukey taraf α = 5%). Huruf menunjukkan tipe penggunaan lahan (F: hutan alami; J: hutan karet; R: perkebunan karet; O: perkebunan kelapa sawit).Effect of land conversion on Diptera. A: abundance and B: species richness (Tukey test results at α = 5%). The letter indicates the land use type (F: forest; J: jungle rubber; R: rubber plantation; O: oil palm plantation).

Indeks keanekaragam Diptera di empat tipe penggunaan lahan

Berdasarkan indeks Shannon-Wiener, keempat tipe penggunaan lahan memiliki kompleksitas keanekaragaman Diptera yang tinggi (H’ > 3), yang tertinggi ditemukan pada perkebunan kelapa sawit. Kurva peringkat kelimpahan pada perkebunan kelapa sawit menunjukkan penurunan yang paling landai, menandakan distribusi kelimpahan individu yang lebih merata dan tidak terjadi dominansi spesies tertentu (Gambar 2B, Tabel 4). Pola ini sesuai dengan nilai indeks Evenness (E) dan Simpson (1 – D) yang lebih tinggi pada perkebunan kelapa sawit, meskipun kekayaan spesiesnya lebih rendah dibandingkan dengan hutan alami (Tabel 4).

Tabel 4.Keanekaragaman Diptera di empat tipe penggunaan lahanDiversity of Diptera on four land use types

Tipe penggunaan lahan (Land use type)	Spesies (Species)	Shannon-Wiener (H’)	Simpson (1-D)	Evenness (E)
Hutan alami (Forest)	287	3.59 ab	0.94 ab	0.78 a
Hutan karet (Jungle rubber)	263	3.56 ab	0.95 ab	0.80 a
Perkebunan karet (Rubber plantation)	187	3.33 a	0.93 a	0.83 ab
Perkebunan kelapa sawit (Oil palm plantation)	201	3.71 b	0.96 b	0.89 b

Komposisi spesies Diptera di dua lanskap dan empat tipe penggunaan lahan

Hasil analisis multivariat menunjukkan perbedaan tipe penggunaan lahan (wald_(3,27) = 44,5; p < 0,001), lanskap (wald_(1,30) = 23,3; p < 0,001), dan interaksi keduanya (wald_(3,27) = 25; p < 0,001) memengaruhi komposisi Diptera. Berdasarkan nilai Bray-Curtis, komposisi Diptera pada hutan alami (BF) paling mirip dengan hutan karet (BJ) di lanskap Bukit Duabelas (Tabel 5, Gambar 6). Komposisi Diptera yang paling berbeda ditemukan antara hutan alami (BF) dan perkebunan kelapa sawit (BO) di lanskap Bukit Duabelas (Tabel 5, Gambar 6). Hasil ini mengindikasikan bahwa turnover rate paling rendah terjadi ketika hutan alami beralih menjadi hutan karet. Sebaliknya, turnover rate paling tinggi ketika hutan alami dikonversi menjadi perkebunan kelapa sawit. Turnover juga dapat dilihat dari pergantian spesies pada setiap tipe penggunaan lahan sebagaimana ditunjukkan Gambar 3 dan Tabel 6. Lebih lanjut, Gambar 3 dan Tabel 7 menampilkan sebanyak 26% atau 103 spesies yang dijumpai di seluruh tipe penggunaan lahan. Hal ini mengindikasikan adanya spesies generalis yang mampu beradaptasi di berbagai habitat, termasuk habitat yang telah mengalami konversi. Spesies generalis yang paling mendominasi adalah Procontarinia sp.01 (Cecidomyiidae) (Tabel 2).

Tabel 5.Nilai indeks kemiripan Bray-Curtis Diptera di empat tipe penggunaan lahan di lanskap Bukit Duabelas dan Hutan HarapanBray-Curtis similarity index score of Diptera on four land use types in Bukit Duabelas and Harapan Rainforest landscapes

Tipe penggunaan lahan (Land use type)	BF	BJ	BR	BO	HF	HJ	HR	HO
BF	1,00
BJ	0,60	1,00
BR	0,36	0,41	1,00
BO	0,24	0,29	0,44	1,00
HF	0,53	0,58	0,37	0,30	1,00
HJ	0,52	0,51	0,51	0,41	0,49	1,00
HR	0,36	0,33	0,42	0,33	0,27	0,46	1,00
HO	0,26	0,28	0,43	0,48	0,27	0,43	0,37	1,00

Gambar 6.Komposisi spesies Diptera pada lanskap dan tipe penggunaan lahan yang berbeda. Huruf pertama menunjukkan lanskap Bukit Duabelas (B) atau Hutan Harapan (H), huruf kedua menunjukkan tipe penggunaan lahan (F: hutan alami; J: hutan karet; R: perkebunan karet; O: perkebunan kelapa sawit). Hasil uji statistik mengenai pengaruh varibel prediktor dituliskan sebagai berikut: LS: lanskap; TPL: tipe penggunaan lahan; interaksi: interaksi antara lanskap dan tipe penggunaan lahan, ***: nilai p < 0.001.Diptera species composition on different landscapes and land use types. The first letter indicates the landscape of Bukit Duabelas (B) or Harapan Rainforest (H), the second letter indicates the land use type (F: forest; J: jungle rubber; R: rubber plantation; O: oil palm plantation). Results of statistical tests for each predictor variable are presented as follows: LS: landscape, TPL: land use type, interaction: interaction between landscape and land use type, *** = p < 0.001.

Tabel 6.Spesies yang dijumpai di tipe penggunaan lahan tertentuSpecies found on certain land use types

Famili (Family)	F	J	R	O
Asilidae	Ommatius sp.01	Philonicus sp.01
	Philonicus sp.02
Calliphoridae		Rhyncomya flavibasis
Cecidomyiidae		Didactilomyia sp.01
Celyphidae		Acelyphus sp.01
Chamaemyiidae		Leucopis sp.01
Ceratopogonidae	Allohelea sp.01
Chironomidae				Polypedilum sp.02
Chloropidae	Chloropidae sp.01	Elachiptera sp.01	Incertella sp.02	Tricimba sp.02
	Chloropsina sp.02	Elachiptera sp.02
	Chloropsina sp.03	Gaurax sp.01
	Chloropsina sp.05	Incertella sp.06
	Chloropsina sp.06	Rhodesiella sp.02
	Chloropsina sp.07	Rhodesiella sp.04
	Chloropsina sp.08
	Dicraeus sp.03
	Gampsocera sp.01
	Gaurax sp.09
	Gaurax sp.11
	Gaurax sp.15
	Gaurax sp.17
	Parectecephala sp.01
	Rhopalopterum sp.06
	Tricimba sp.01
Culicidae	Anopheles sp.03
Dolichopodidae	Diaphorus sp.01			Diaphorus sp.02
	Sciapus sp.01			Enlinia sp.01
	Xanthochlorus sp.01
Drosophilidae	Drosophila sp.09	Drosophila sp.03		Leucophenga sp.04
	Drosophila sp.11	Leucophenga sp.03		Mycodrosophila sp.01
	Drosophila sp.12
	Drosophila sp.13
	Drosophila sp.14
	Drosophilidae sp.01
	Stegana sp.01
	Stegana sp.02
Empididae	Empis sp.01
	Empis sp.02
	Empis sp.03
Hybotidae	Bicellaria sp.01
Keroplatidae		Macrocera sp.03
		Macrocera sp.04
Lauxaniidae	Homoneura sp.03	Homoneura sp.02
	Homoneura sp.04	Homoneura sp.09
	Homoneura sp.06	Phobeticomyia sp.01
		Trigonometopus sp.01
Limoniidae	Gonempeda sp.01	Antocha sp.02	Antocha sp.01	Antocha sp.03
		Dicranomyia sp.01	Epiphragma sp.01	Libnotes sp.03
		Libnotes sp.02	Gonomyia sp.02	Limonia sp.01
		Limoniinae sp.01	Limnophilinae sp.01
Lonchaeidae		Dasiops sp.03		Dasiops sp.05
Lygistorrhinidae	Lygistorrhina sp.01
Milichiidae	Neophyllomyza sp.05		Stomosis sp.02
	Paramyia lutea
	Paramyia sp.02
	Paramyia sp.06
	Paramyia sp.14
	Phyllomyza sp.02
	Phyllomyza sp.03
	Stomosis sp.03
Muscidae	Atherigona sp.02	Atherigona sp.03	Atherigona sp.06	Atherigona sp.08
Muscidae	Atherigona sp.04	Thricops sp.02
Mycetophilidae	Neoempheria sp.02	Azana sp.02		Allactoneura sp.01
		Neoempheria sp.01
Odiniidae	Odinia sp.01
	Odinia sp.02
Pipunculidae	Pipunculus sp.02	Pipunculus sp.01		Tomosvaryella sp.01
Scatopsidae	Rhegmoclemina sp.02
Sciaridae	Scythropochroa sp.03			Rhynchosciara sp.01
Sciomyzidae		Sepedomerus sp.01
Sphaeroceridae	Poecilosomella sp.01			Poecilosomella sp.02
	Terrilimosina sp.01
Stratiomyidae	Gongrosargus sp.01	Hermetis sp.02	Tinda sp.02	Sagaricera sp.01
	Hermetia sp.01	Sargus sp.01	Zabrachia sp.01
	Isomerocera sp.01
	Pseudoxymyia sp.01
Syrphidae		Myolepta sp.01
		Myolepta sp.02
Tabanidae	Hamatabanus sp.01
Tachinidae	Tachinidae sp.02			Tachinidae sp.01
	Tachinidae sp.03
	Tachinidae sp.05
	Tachinidae sp.06
Tephritidae		Dacus sp.01	Anastrepha sp.01
Tephritidae			Cornutrypeta sp.01
Xylophagidae	Dialysis sp.01

Tabel 7.Sebanyak 103 spesies generalis dari 18 famili di empat tipe penggunaan lahan A total of 103 generalist species from 18 families on four land use types

Famili (Family)	Spesies (Species)	F	J	R	O
Cecidomyiidae	Asphondylia sp.01	23	52	4	7
	Asphondylia sp.03	294	23	10	7
	Camptomyia sp.01	55	33	7	4
	Didactilomyia sp.02	87	13	12	17
	Feltiella sp.01	12	4	8	5
	Feltiella sp.02	14	24	11	3
	Giardomyia sp.01	2	7	5	1
	Heteropeza sp.01	2	2	1	3
	Lestremia sp.01	4	9	3	2
	Macrolabis sp.01	136	270	50	14
	Miastor sp.01	5	5	6	12
	Miastor sp.02	283	362	44	40
	Micromya sp.01	21	31	20	42
	Monardia sp.01	4	17	2	6
	Mycodiplosis sp.01	16	31	45	9
	Mycodiplosis sp.02	396	379	79	46
	Peromyia sp.01	48	70	15	21
	Procontarinia sp.01	742	390	67	43
	Rhopalomyia sp.01	38	14	12	3
	Vitisiella sp.01	94	24	7	7
	Winnertzia sp.01	25	41	10	9
	Winnertzia sp.02	9	6	9	6
Ceratopogonidae	Allohelea johannseni	23	74	3	2
	Alluaudomyia sp.01	10	11	1	2
	Alluaudomyia sp.02	7	23	16	4
	Alluaudomyia sp.03	9	41	33	4
	Alluaudomyia sp.04	2	2	12	5
	Atrichopogon sp.01	21	23	15	31
	Bezzia sp.01	4	4	1	3
	Bezzia sp.02	5	5	1	1
	Brachypogon sp.01	81	120	216	43
	Culicoides sp.01	244	298	176	71
	Culicoides sp.02	62	22	25	4
	Culicoides sp.03	34	10	3	5
	Culicoides sp.04	154	81	9	26
	Dasyhelea sp.01	64	103	111	103
	Forcipomyia sp.01	46	51	31	57
	Heteromyia sp.01	2	1	2	1
	Monohelea maculipennis	96	27	64	1
	Stenoxenus sp.01	4	6	18	5
	Stilobezzia sp.03	114	116	91	25
Chironomidae	Corynoneura sp.01	2	15	19	4
	Derotanypus sp.01	3	2	1	4
	Glyptotendipes sp.02	8	14	27	6
	Glyptotendipes sp.03	14	12	68	11
	Glyptotendipes sp.04	2	3	23	2
	Krenosmittia sp.01	3	1	2	4
	Krenosmittia sp.02	5	2	18	20
	Lasiodiamesa sp.01	7	25	4	3
	Lasiodiamesa sp.02	9	18	8	6
	Lasiodiamesa sp.03	58	22	20	4
	Lasiodiamesa sp.04	2	1	1	2
	Polypedilum sp.01	32	41	64	4
	Rheotanytarsus sp.01	13	38	80	19
	Rheotanytarsus sp.02	2	7	57	8
	Rheotanytarsus sp.03	22	44	211	10
	Rheotanytarsus sp.04	1	5	2	1
	Symbiocladius sp.01	7	8	4	5
	Symbiocladius sp.02	1	1	9	1
	Thienemanniella sp.01	24	6	8	5
	Thienemanniella sp.02	2	4	27	47
	Thienemanniella sp.03	100	55	17	13
	Zavrelia sp.01	19	15	25	4
	Zavrelia sp.02	60	24	21	4
Chloropidae	Gaurax sp.12	61	17	4	1
	Gaurax sp.14	3	12	6	4
	Gaurax sp.16	7	4	9	2
Culicidae	Mimomyia sp.02	9	4	3	1
Dolichopodidae	Chrysotus sp.01	1	5	2	3
	Diaphorus sp.03	9	11	9	10
	Sciapus sp.02	10	7	9	17
	Sciapus sp.04	7	12	5	13
	Thrypticus sp.01	2	13	16	6
	Xanthochlorus sp.05	1	2	2	1
Drosophilidae	Drosophila sp.04	3	3	1	7
	Drosophila sp.10	2	14	18	29
Ephydridae	Ptilomyia sp.01	25	5	1	3
Keroplatidae	Macrocera sp.01	2	2	5	3
Lauxaniidae	Sapromyza sp.01	6	2	1	2
Limoniidae	Gonomyia sp.01	4	8	14	71
	Trentepohlia (Monogoma) sp.01	2	16	5	19
Lonchaeidae	Dasiops sp.04	7	5	1	1
Milichiidae	Neophyllomyza sp.02	7	4	2	7
	Paramyia sp.04	4	8	5	17
	Paramyia sp.09	10	3	1	11
	Paramyia sp.10	29	13	46	16
	Paramyia sp.13	108	64	153	15
Phoridae	Dohrniphora sp.01	3	14	1	3
	Metopininae sp.01	6	33	12	39
	Metopininae sp.02	26	12	30	23
	Metopininae sp.04	2	9	1	24
	Metopininae sp.05	3	23	15	28
Psychodidae	Lutzomyia sp.01	49	24	2	1
	Telmatoscopus sp.01	26	11	1	3
Scatopsidae	Colobostema sp.01	1	1	3	2
	Holoplagia sp.01	5	3	3	2
Sciaridae	Bradysia sp.01	64	44	14	39
	Scatopsciara sp.03	201	54	8	28
	Scatopsciara sp.05	15	10	2	4
	Scatopsciara sp.06	13	8	1	2
	Scatopsciara sp.07	19	11	2	4
	Scythropochroa sp.01	5	4	10	7
Tephritidae	Urophora sp.01	1	3	1	5

PEMBAHASAN

Konversi hutan menjadi kawasan perkebunan monokultur, khususnya karet dan kelapa sawit berdampak signifikan terhadap keberadaan Diptera pada suatu ekosistem. Penelitian ini menunjukkan bahwa kawasan hutan alami dan agroforestri hutan karet dapat mendukung kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera yang lebih tinggi dibandingkan dengan kawasan perkebunan karet dan perkebunan kelapa sawit. Pola ini mengindikasikan Diptera merespons perubahan kompleksitas vegetasi yang menjadi habitatnya. Konversi hutan menjadi perkebunan monokultur berarti melakukan penyederhanaan struktur vegetasi. Pengaruh vegetasi menjadi pembahasan penting mengingat objek yang diteliti adalah Diptera yang berasosiasi dengan kanopi pohon.

Kawasan hutan alami dan hutan karet relatif mirip, yaitu memiliki kompleksitas vegetasi yang tinggi, lapisan kanopi yang rapat, dan intensitas pengolahan lahan yang rendah bahkan tidak sama sekali(Drescher et al., 2016);(Rembold et al., 2017). Vegetasi di hutan alami paling kompleks, dengan kekayaan spesies 1,5 kali lebih tinggi dibandingkan dengan hutan karet dan 4 kali lebih tinggi dibandingkan dengan perkebunan karet dan perkebunan kelapa sawit(Rembold et al., 2017). Kompleksitas vegetasi ini berhubungan positif dengan kekayaan spesies artropoda(Basset et al., 2012). Habitat yang kompleks berarti menyediakan banyak ceruk (niche) dengan sumber daya berupa pakan yang beragam, juga tempat berlindung dan melakukan oviposisi(Prince et al., 2011). Keanekaragaman ceruk mendukung kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera yang lebih tinggi di hutan dibandingkan dengan perkebunan, sejalan dengan penelitian Geeraert et al. (2018)(Geeraert et al., 2018). Kondisi ini juga memungkinan keberadaan spesies Diptera dengan ceruk yang spesifik dan terspesialisasi sehingga hanya ditemukan di hutan alami dan hutan karet. Berdasarkan laporan Rembold et al. (2017)(Rembold et al., 2017), terdapat 13 spesies tumbuhan yang hanya ditemukan di hutan alami dan hutan karet. Salah satu spesies tumbuhan tersebut kemungkinan merupakan inang dari Asphondylia sp.02, yaitu spesies dari Cecidomyiidae yang hanya ditemukan di kedua tipe penggunaan lahan ini. Maia (2024)(Maia, 2024) melaporkan, setiap spesies dari Genus Asphondylia menginduksi puru pada tumbuhan inang yang spesifik, yaitu Asphondylia braziliensis sp. nov. pada Struthanthus acuminatus (Ruiz. & Pav.) Kuijt (Loranthaceae), Asphondylia fluminensis sp. nov. pada Erythroxylum ovalifolium Peyr (Erythroxylaceae), Asphondylia marambaiensis sp. nov. pada Lantana fucata Lindl. (Verbenaceae), Asphondylia varroniae sp. nov. pada Varronia curassavica Jacq. (Cordiaceae), dan Asphondylia xerezi sp. nov. pada Heliotropium sp. (Heliotropiaceae).

Tutupan kanopi di hutan alami paling rapat dibandingkan dengan tiga tipe penggunaan lahan lainnya sehingga suhu udara lebih rendah dan kelembapan lebih tinggi(Drescher et al., 2016). Lingkungan yang lembap dan intensitas cahaya rendah meningkatkan kelimpahan dan kekayaan spesies sebagian famili dari Diptera(Toledo-Hernandez et al., 2021). Lingkungan yang ternaungi dan tidak terekspos sinar matahari secara langsung, yaitu di dalam kanopi pohon menjadi lokasi lek bagi kelompok Diptera jantan(Kaspi & Yuval, 1999);(Field et al., 2003). Lek bertujuan untuk menarik serangga betina yang siap kawin(Prince et al., 2011). Famili Diptera yang melakukan lek antara lain Drosophilidae, Tephritidae, Platystomatidae, Ephydridae, Micropezidae, Tabanidae, Therevidae, dan Bombyliidae. (Marshall 2017)

Kerapatan tutupan kanopi memengaruhi keanekaragaman tumbuhan di hutan, yang secara tidak langsung memengaruhi keberadaan Diptera. Namun demikian, keberadaan suatu spesies tumbuhan tidak berdampak seragam terhadap seluruh Diptera, mengingat ceruk ekologi Diptera sangat beragam dan tidak semua spesies Diptera adalah fitofag (Marshall et al. 2017). Scherber et al. (2014)(Scherber et al., 2014) melaporkan, tutupan kanopi yang rapat dapat membatasi keberadaan tumbuhan herba sehingga menurunkan kelimpahan dan kekayaan Superfamili Empidoidea dan Famili Phoridae. Keberadaan herba lebih kuat pengaruhnya terhadap Empidoidea karena menjadi tempat Hybotidae predator mencari mangsa dan sebagian anggota Empididae merupakan serangga pengunjung herba berbunga(Scherber et al., 2014). Namun demikian, pola yang dilaporkan Scherber et al. (2014)(Scherber et al., 2014) tersebut berbeda dengan hasil penelitian yang kami lakukan. Menurut Scherber et al. (2014)(Scherber et al., 2014), penentuan strata saat pengambilan sampel berpengaruh terhadap hasil, kelimpahan, dan kekayaan spesies Diptera yang diperoleh dari strata tumbuhan herba di atas permukaan tanah akan berbeda dengan yang diperoleh dari kanopi pohon. Perbedaan hasil tersebut karena persebaran spesies Diptera di hutan bervariasi pada setiap strata, dengan proporsi 49% di permukaan tanah, 64% di kanopi pohon, dan 27% di atas kanopi pohon(Vertical stratification of insect abundance and species richness in an Amazonian tropical forest, 2022). Perbedaan persebaran spesies Diptera setiap strata tersebut diduga memengaruhi keterwakilan sampel dalam penelitian kami yang hanya mencapai 87,4% dari metode pengasapan kanopi pohon. Penelitian selanjutnya perlu mempertimbangkan penambahan jumlah plot dan menerapkan pengambilan sampel multistrata.

Tutupan kanopiyang rapat di hutan alamimembatasi keberadaan tumbuhan epifit yang menempel pada pohon sehingga kelimpahannya rendah(Böhnert et al., 2016). Kelimpahan epifit yang paling tinggi ditemukan di perkebunan kelapa sawit dengan kanopi terbuka(Böhnert et al., 2016). Keberadaan tumbuhan epifit di perkebunan kelapa sawit mendukung kelimpahan dan kekayaan spesies serangga kanopi karena menyediakan habitat dan sumber makanan(Suzanti et al., 2016). Epifit merupakan habitat bagi larva Ceratopogonidae karena kondisinya lembap dan terdapat badan air di dalamnya(Kirk-Spriggs et al., 2017). Sejalan dengan temuan kami di perkebunan kelapa sawit, Ceratopogonidae menunjukkan kelimpahan paling tinggi dibandingkan dengan 25 famili lainnya. Dasyhelea sp.01 adalah spesies yang paling dominan di perkebunan kelapa sawit, kemungkinan karena bromelia epifit adalah salah satu breeding site yang baik bagi Dasyhelea(Winder, 1977).

Kelimpahan Ceratopogonidae yang tinggi di perkebunan karet tidak berkaitan dengan keberadaan epifit. Epifit tidak dapat berkembang dengan baik di pohon karet karena struktur batangnya relatif halus, berbeda dengan batang kelapa sawit yang tersusun atas pelepah-pelepah yang mengakumulasi bahan organik dan mendukung keberadaan epifit(Böhnert et al., 2016). Kelimpahan Ceratopogonidae diduga berhubungan dengan keberadaan pohon karet. Sesuai laporan (Kirk-Spriggs et al., 2017), beberapa spesies dari Ceratopogonidae merupakan polinator penting bagi tanaman karet. Hasil penelitian kami menunjukkan bahwa kelimpahan Ceratopogonidae di perkebunan karet dua kali lebih tinggi dibandingkan dengan perkebunan kelapa sawit. Selain itu, pada sesama lahan hutan, kelimpahan Ceratopogonidae lebih tinggi di hutan karet dibandingkan dengan hutan alami. Ceratopogonidae yang paling dominan di perkebunan karet adalah Brachypogon sp.01. Namun demikian, Brachypogon bukan merupakan polinator tumbuhan karet, melainkan predator dari Chironomidae(Kirk-Spriggs et al., 2017). Tingginya kelimpahan Brachypogon sp.01 kemungkinan berhubungan dengan ketersediaan mangsa, yaitu Chironomidae yang memang paling melimpah di perkebunan karet dibandingkan dengan tipe penggunaan lahan lainnya.

Dominasi Ceratopogonidae di kawasan perkebunan mengindikasikan terjadinya peralihan famili dominan jika hutan dikonversi menjadi perkebunan. Di kawasan hutan, Cecidomyiidae merupakan famili yang paling dominan, lalu dominasi beralih ke Ceratopogonidae di kawasan perkebunan. Namun demikian, pada tingkat ordo, pola umum tetap menunjukkan penurunan kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera di perkebunan, sebagaimana terjadi pada serangga lain seperti semut, kupu-kupu, tawon parasitoid, dan kumbang(Nazarreta et al., 2020).

Penurunan kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera di kawasan perkebunan berkaitan dengan intensifikasi lahan. Aktivitas pengelolaan lahan meliputi pengaplikasian pupuk dan pestisida kimia, pengambilan getah karet, dan pemanenan tandan kelapa sawit(Allen et al., 2015). Aktivitas tersebut dapat mengganggu populasi serangga sehingga menurunkan kelimpahan dan kekayaan spesies(Haneda & Yuniar, 2015). Penurunan kelimpahan dan kekayaan spesies semakin meningkat seiring bertambahnya intensitas dan frekuensi pengelolaan lahan(Haneda & Yuniar, 2015).

Kelimpahan Diptera di perkebunan kelapa sawit paling rendah, namun memiliki kompleksitas keanekaragaman yang paling tinggi karena tidak ada spesies yang mendominasi secara ekstrem. Kelimpahan setiap spesies Diptera di kawasan ini cenderung merata. Spesies Diptera dengan kelimpahan paling tinggi, yaitu Dasyhelea sp.01 (Ceratopogonidae) yang hanya mencakup 6% dari keseluruhan Diptera di kawasan ini. Aktivitas pemanenan dan pemangkasan pelepah secara berkala menyebabkan perubahan struktur kanopi yang bersifat temporer(Grass et al., 2020). Kondisi ini diduga menyebabkan mikroklimat yang dinamis di kanopi kelapa sawit sehingga menghambat terbentuknya dominansi spesies Diptera di kawasan ini. Berbeda dengan perkebunan, intervensi manusia di kawasan hutan alami relatif terbatas sehingga kondisi mikroklimat lebih stabil dan dominansi spesies tertentu lebih tinggi, yaitu Procontarinia sp.01 (Cecidomyiidae) dengan kelimpahan mencapai 15%.

Procontarinia sp.01 ditemukan di semua tipe penggunaan lahan, yang berarti spesies tersebut bersifat generalis dan mampu menyebar dengan baik. Procontarinia merupakan Diptera fitofag penyebab puru pada daun dan bunga yang memiliki rentang distribusi yang luas dan plastisitas ekologi sehingga dapat ditemukan pada berbagai tipe penggunaan lahan sepanjang tahun(Amouroux et al., 2013);(Susila et al., 2022). Plastisitas ekologi yang baik merupakan ciri khas dari spesies Diptera generalis sehingga mendukung kemampuannya untuk beradaptasi bahkan mendominasi di berbagai habitat, serta membedakannya dari spesies spesialis(Boudreau et al., 2021).

Konversi lahan mendorong terjadinya perubahan komposisi Diptera. Berdasarkan indeks Bray-Curtis, perubahan komposisi paling kecil ditemukan ketika hutan alami dikonversi menjadi hutan karet, yaitu sebesar 40% sebagaimana yang terjadi pada kumbang daun(Amrulloh et al., 2022). Struktur vegetasi hutan alami dan hutan karet tidak jauh berbeda sehingga komposisi Diptera cenderung mirip. Sebaliknya, perubahan komposisi yang paling besar terjadi ketika hutan alami dikonversi menjadi perkebunan kelapa sawit, dengan tingkat perubahan mencapai 76%. Perubahan komposisi Diptera ini didorong oleh Spesies turnover. Turnover rate pada perkebunan kelapa sawit lebih tinggi, kemungkinan karena struktur vegetasi lebih homogen dan tingkat intensifikasi lahan lebih besar dibandingkan dengan hutan karet, sejalan dengan laporan (M.Á et al., 2015).

Konversi menyebabkan sebanyak 135 spesies Diptera dari hutan alami hilang dan digantikan oleh 49 spesies pendatang di perkebunan kelapa sawit. Spesies Diptera yang hilang didominasi oleh Famili Chloropidae, Drosophilidae, dan Milichiidae, berturut-turut sebanyak 37, 13, dan 12 spesies. Sebaliknya, spesies pendatang terutama termasuk dalam dari Famili Limoniidae, Dolichopodidae, Chironomidae, dan Milichiidae, masing-masing sebanyak 8, 6, 4, dan 4 spesies. Pada famili lain juga dijumpai spesies yang hilang dan spesies pendatang, namun jumlah spesies tersebut relatif sedikit. Spesies turnover ini dapat terjadi karena setiap spesies memiliki sensitivitas, kemampuan adaptasi, dan toleransi yang bervariasi terhadap dinamika kondisi lingkungan(Taradipha et al., 2018). Spesies Diptera yang hilang di perkebunan kelapa sawit kemungkinan adalah spesies spesialis dari hutan alami yang memiliki ceruk spesifik dan ruang penyebaran terbatas sehingga tidak ditemukan di kawasan ini, sejalan dengan laporan Daawia & Dianingsih (2023)(Daawia & Dianingsih, 2023). Spesies Diptera pendatang kemungkinan adalah spesies yang toleran terhadap tekanan lingkungan, yaitu aktivitas pengelolaan lahan secara intensif di perkebunan kelapa sawit yang mencakup homogenisasi vegetasi, pemanenan, pemangkasan, pemupukan, dan penyemprotan insektisida(Mohd-Azlan et al., 2023).

Diptera merupakan konsumen primer dan konsumen sekunder dalam jejaring makanan, sedangkan tumbuhan berperan sebagai produsen(Kirk-Spriggs et al., 2017). Interaksi antarkomponen dalam jejaring makanan biasanya sudah membentuk hubungan yang erat sehingga hilangnya satu komponen akan menimbulkan efek domino, yaitu turut hilangnya komponen pada tingkat trofik berikutnya(Schowalter, 2011). Jonsson et al. (2006)(Jonsson et al., 2006) menguraikan bahwa hilangnya konsumen primer pada struktur jejaring makanan yang sederhana lebih berisiko terhadap kepunahan konsumen sekunder, yang pada akhirnya mengancam kestabilan ekosistem. Jika konversi hutan menjadi kawasan perkebunan terus berlanjut, diperkirakan ekosistem menjadi semakin homogen dan lebih rentan terhadap gangguan(Laliberté & Tylianakis, 2010). Upaya konservasi yang dapat dilakukan salah satunya melalui pengayaan pada kawasan perkebunan, yaitu menanam berbagai jenis tanaman lokal di di dalamnya, sehingga dapat meningkatkan keanekaragaman hayati dan mempertahankan fungsi ekologi(Teuscher et al., 2016);(Azhar et al., 2022);(Zemp et al., 2019);(Zemp et al., 2023), sekaligus meningkatkan hasil panen di lahan tersebut(Gérard et al., 2017).

KESIMPULAN

Konversi hutan menjadi perkebunan monokultur menyebabkan penurunan kelimpahan dan kekayaan spesies Diptera kanopi secara signifikan. Kelimpahan terendah ditemukan di perkebunan kelapa sawit, sedangkan kekayaan spesies terendah ditemukan di perkebunan karet. Konversi lahan juga menyebabkan peralihan dominansi, kawasan hutan didominasi oleh Cecidomyiidae, lalu dominasi beralih ke Ceratopogonidae di kawasan perkebunan monokultur. Perubahan komposisi Diptera yang paling besar terjadi ketika hutan alami dikonversi menjadi perkebunan kelapa sawit. Perubahan komposisi ini didorong oleh spesies turnover, yaitu hilangnya spesies tertentu dan digantikan oleh spesies pendatang. Namun demikian, terdapat spesies yang tetap ditemukan di seluruh tipe penggunaan dengan kelimpahan tinggi, yaitu Procontarinia sp.01. Penelitian ini menyoroti pentingnya keanekaragaman tumbuhan dan kompleksitas struktur kanopi bagi komunitas Diptera. Upaya konservasi melalui pengayaan tumbuhan di kawasan perkebunan monokultur disarankan sebagai langkah untuk meningkatkan keanekaragaman hayati dan mempertahankan fungsi ekologi. Langkah ini tidak hanya penting untuk mempertahankan keanekaragaman Diptera, tetapi juga spesies tumbuhan dan binatang lain yang saling terkait dalam jejaring makanan di ekosistem.

References

1. Allen K., Corre M.D., Tjoa A., Veldkamp E.. Soil nitrogen-cycling responses to conversion of lowland forests to oil palm and rubber plantations in Sumatra, Indonesia. Public Library of Science One. 2015; 10:1-21. DOI
2. Amouroux P., Normand F., Nibouche S., Delatte H.. Invasive mango blossom gall midge, Procontarinia mangiferae (Felt) (Diptera: Cecidomyiidae) in Reunion Island: ecological plasticity, permanent and structured populations. Biological Invasions. 2013; 15:1677-1693. DOI
3. Amrulloh R., Noerdjito W.A., Istiaji B., Hidayat P., Buchori D.. Keanekaragaman dan kelimpahan kumbang daun (Coleoptera: Chrysomelidae) pada empat tipe penggunaan lahan yang berbeda di Taman Nasional Bukit Duabelas dan Hutan Harapan, Provinsi Jambi. Jurnal Entomologi Indonesia. 2022; 19:147-163. DOI
4. Athanassiou C.G., Kavallieratos N.G., Arthur F.H., Nakas C.T.. Rating knockdown of flour beetles after exposure to two insecticides as an indicator of mortality. Scientific Reports. 2021; 11DOI
5. Azhar A., Hartke T.R., Böttges L., Lang T., Larasati A., Novianti N., Tawakkal I., Hidayat P., Buchori D., Scheu S., Drescher J.. Rainforest conversion to cash crops reduces abundance, biomass and species richness of parasitoid wasps in Sumatra, Indonesia. Agricultural and Forest Entomology. 2022; 24:506-515. DOI
6. Azhar A., Tawakkal M.I., Sari A., Rizali A., Tarigan S.D., Nazarreta R., Buchori D.. Tree diversity enhance species richness of beneficial insect in experimental biodiversity enrichment in oil palm plantation. International Journal of Oil Palm. 2022; 5:39-49. DOI
7. Basset Y., Cizek L., Cuénoud P., Didham R.K., Guilhaumon F., Missa O., Novotny V., Ødegaard F., Roslin T., Schmidl J., Tishechkin A.K., Winchester N.N., Roubik D.W., Aberlenc H., Bail J., Barrios H., Bridle Castaño-Meneses, G Corbara, B Curletti, G da Rocha, WD De Bakker, D Delabie, JHC Dejean, A Fagan, LL Floren, A Kitching, RL Medianero, E Miller, SE de Oliveira, EG Orivel, J Pollet, M Rapp, M Ribeiro, SP Roisin, Y Schmidt, JB Sørensen, L Leponce, M.. Arthropod diversity in a tropical forest. Science. 2012; 338:1481-1484. DOI
8. Boudreau D.R., Hammami N., Moreau G.. Environmental and evolutionary factors favouring the coexistence of sarcosaprophagous Calliphoridae species competing for animal necromass. Ecological Entomology. 2021; 46:1-8. DOI
9. Jambi B.P.S.] Badan Pusat Statistik Provinsi. Luas Kawasan Hutan dan Perairan Menurut Kabupaten/Kota di Provinsi Jambi (ha. 2025. Publisher Full Text
10. Jambi B.P.S.] Badan Pusat Statistik Provinsi. BPS Provinsi Jambi: Jakarta; 2025.
11. Baselga A.. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography. 2010; 19:134-143. DOI
12. Bedward M.. Ggboral: view BORAL model results with ggplot. 2020.
13. Böhnert T., Wenzel A., Altenhövel C., Beeretz L., Tjitrosoedirdjo S.S., Meijide A., Rembold K., Kreft H.. Effects of land-use change on vascular epiphyte diversity in Sumatra (Indonesia. Biological Conservation. 2016; 202:20-29. DOI
14. Chen H., Chou J., Lin C., Wen Y., Wang W.. Seasonal yeast compositions in Forcipomyia taiwana (Diptera: Ceratopogonidae. Journal Asia-Pacific Entomology. 2016; 19:509-514. DOI
15. Daawia D., Dianingsih N.. Dampak konversi hutan menjadi perkebunan kelapa sawit terhadap keanekaragaman dan kelimpahan kupu-kupu Superfamili Papilionoidea. Jurnal Biologi Papua. 2023; 15:28-38. DOI
16. Vertical stratification of insect abundance and species richness in an Amazonian tropical forest. Scientific Reports. 2022; 12(1734)DOI
17. Desriana R., Buchori D., Maryana N.. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2023; 1220(012025)DOI
18. Drescher J., Rembold K., Allen K., Beckschäfer P., Buchori D., Clough Y., Faust H., Fauzi A.M., Gunawan D., Hertel D., Irawan B., Jaya N.S., Klarner B., Kleinn C., Knohl A., Kotowska M.M., Krashevska V., Krishna V., Leuschner C., Lorenz W., Meijide A., Melati D., Nomura N., Perez-Cruzado C., Qaim M., Siregar I.Z., Steinebach S., Tjoa A., Tscharntke T., Wick B., Wiegand K., Kreft H., Scheu S.. Ecological and socio-economic functions across tropical land use systems after rainforest conversion. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016; 371:1-8. DOI
19. TR Ehlers J.Hartke, N Janotta, A Mawan, R Nazarreta, R Desriana, P Hidayat, D Buchori, S Scheu, MM Pollierer, J Drescher. Trophic change and community decline in acrobat ants after rainforest conversion to cash crops. Ecology and Evolution. 2024; 14:1-11. DOI
20. Erram D., Burkett-Cadena N.. Oviposition of Culicoides insignis (Diptera: Ceratopogonidae) under laboratory conditions with notes on the developmental life history traits of its immature stages. Parasit Vectors. 2021; 14(1)DOI
21. Field S.A., Kaspi R., Yuval B.. Why do calling medflies (Diptera: Tephritidae) cluster? Assessing the empirical evidence for models of medfly lek evolution. Florida Entomologist. 2003; 85:63-72. DOI
22. M.Á García-Martínez, DL Martínez-Tlapa, G.R Pérez-Toledo, LN Quiroz-Robledo, G Castaño-Meneses, J Laborde, JE Valenzuela-González. Taxonomic, species and functional group diversity of ants in a tropical anthropogenic landscape. Tropical Conservation Science. 2015; 8:1017-1032. DOI
23. G.B.I.F.. Global Biodiversity Information Facility. 2025. Publisher Full Text
24. Geeraert L., Aerts R., Jordaens K., Dox I., Wellens S., Couri M., Berecha G., Honnay O.. Intensification of Ethiopian coffee agroforestry drives impoverishment of the Arabica coffee flower visiting bee and fly communities. Agroforestry Systems. 2018; 93:1729-1739. DOI
25. Gérard A., Wollni M., Hölscher D., Irawan B., Sundawati L., Teuscher M., Kreft H.. Oil-palm yields in diversified plantations: initial results from a biodiversity enrichment experiment in Sumatra, Indonesia. Agriculture, Ecosystems and Environment. 2017; 240:253-260. DOI
26. Gibson L., Lee T.M., Koh L.P., Brook B.W., Gardner T.A., Barlow J., Peres C.A., Bradshaw C.J.A., Laurance W.F., Lovejoy T.E., Sodhi N.S.. Primary forests are irreplaceable for sustaining tropical biodiversity. Nature. 2011; 478:378-381. DOI
27. Grass I., Kubitza C., V. Krishna V., Corre M.D., Mußhoff O., Pütz P., Drescher J., Rembold K., Ariyanti E.S., Barnes A.D., Brinkmann N., Brose U., Brümmer B., Buchori D., Daniel R., Darras K.A., Faust H., Fehrmann L., Hein J., Hennings N., Hidayat P., Hölscher D., Jochum M., Knohl A., Kotowska M.M., Krashevska V., Kreft H., Leuschner C., Lobite N.J.S., Panjaitan R., Polle A., Potapov A.M., Purnama E., Qaim M., Röll A., Scheu S., Schneider D., Tjoa A., Tscharntke T., Veldkamp E., Wollni M.. Trade-offs between multifunctionality and profit in tropical smallholder landscapes. Nature Communications. 2020; 11:1-13. DOI
28. Haneda N.F., Yuniar N.. Komunitas semut (Hymenoptera: Formicidae) pada empat tipe ekosistem yang berbeda di Desa Bungku Provinsi Jambi. Jurnal Silvikultur Tropika. 2015; 6:203-209. DOI
29. Hartke T.. RankAbund: calculate rank abundances and plot rank abundance curves. 2020.
30. Heiduk A., Brake I., Shuttleworth A., Johnson S.D.. Bleeding’ flowers of Ceropegia gerrardii (Apocynaceae-Asclepiadoideae) mimic wounded insects to attract kleptoparasitic fly pollinators. New Phytologist. 2023; 239:1490-1504. DOI
31. Hui F.K.C.. Boral: bayesian ordination and regression analysis. 2025.
32. Jonsson T., Karlsson P., Jonsson A.. Food web structure affects the extinction risk of species in ecological communities. Handbook of Environmental Chemistry. 2006; 5:93-106. DOI
33. Junggebauer A., Hartke T.R., Ramos D., Schaefer I., Buchori D., Hidayat P., Scheu S., Drescher J.. Changes in diversity and community assembly of jumping spiders (Araneae: Salticidae) after rainforest conversion to rubber and oil palm plantations. PeerJ. 2021; 9:1-26. DOI
34. Kasmiatun Hartke T.R., D Buchori, P Hidayat, F Siddikah, R Amrulloh, MS Hiola, L Najmi, WA Noerdjito, S Scheu, J Drescher. Rainforest conversion to smallholder cash crops leads to varying declines of beetles (Coleoptera) on Sumatra. Biotropica. 2022; 55:119-131. DOI
35. Kaspi R., Yuval B.. Mediterranean fruit fly leks: factors affecting male location. Functional Ecology. 1999; 13:539-545. DOI
36. Kirk-Spriggs A.H., Sinclair B.J., Marshall S.A.. South African National Biodiversity Institute (SANBI Publishing: Pretoria; 2017.
37. Kirk-Spriggs A.H., Sinclair B.J., Marshall S.A.. South African National Biodiversity Institute (SANBI Publishing: Pretoria; 2017.
38. Kirk-Spriggs A.H., Sinclair B.J., Marshall S.A.. South African National Biodiversity Institute (SANBI Publishing: Pretoria; 2021.
39. Laumonier Y., Uryu Y., Stüwe M., Budiman A., Setiabudi B., Hadian O.. Eco-floristic sectors and deforestation threats in Sumatra: identifying new conservation area network priorities for ecosystem-based land use planning. Biodiversity and Conservation. 2010; 19:1153-1174. DOI
40. Maia V.C.. Five new species of Asphondylia (Diptera, Cecidomyiidae, Asphondyliini) from Brazilian restinga (Atlantic Forest. Papéis Avulsos de Zoologia. 2024; 64:1-30. DOI
41. Margono B.A., Potapov P.V., Turubanova S., Stolle F., Hansen M.C.. Primary forest cover loss in Indonesia over 2000 – 2012. Nature Climate Change. 2014; 4:730-735. DOI
42. McAlpine J.F., Peterson B.V., Shewell G.E., Teskey H.J., Vockeroth Wood, D.M.. Biosystematics Research Institute: Ottawa; 1981.
43. McAlpine J.F., Peterson B.V., Shewell G.E., Teskey H.J., Vockeroth Wood, D.M.. Research Branch: Ottawa; 1987.
44. Mohd-Azlan J., Conway S., Travers T.J., Lawes M.J.. The filtering effect of oil palm plantation on potential insect pollinator assemblages from remnant forest patches. Land. 2023; 12:1-20. DOI
45. Myers N., Mittermeier R.A., Mitterleier C.G., Fonseca G.A.B., Kent J.. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature. 2000; 403:853-858. DOI
46. Navai S., Dominiak P., Szadziewski R.. Vertebrate blood-feeding biting midges of the Subgenus Lasiohelea Kieffer of Forcipomyia Meigen in Europe (Diptera: Ceratopogonidae) with new synonyms. Annales Zoologici. 2017; 67:823-835. DOI
47. Nazarreta R., Hartke T.R., Hidayat P., Scheu S., Buchori D., Drescher J.. Rainforest conversion to smallholder plantations of rubber or oil palm leads to species loss and community shifts in canopy ants (Hymenoptera: Formicidae. Myrmecological News. 2020; 30:175-186. DOI
48. Nugroho S.S., Mujiyono M.. Pembaruan informasi taksonomi nyamuk dan kunci identifikasi fotografis genus nyamuk (Diptera: Culicidae) di Indonesia. Jurnal Entomologi Indonesia. 2021; 18:55-71. DOI
49. Oksanen J., Simpson G., Blanchet F., Kindt R., Legendre P., Minchin P., O’Hara R., Solymos P., Stevens M., Szoecs E., Wagner H., Barbour M., Bedward M., Bolker B., Borcard D., Carvalho G., Chirico M., Caceres M., Durand S., Evangelista H., FitzJohn R., Friendly M., Furneaux B., Hannigan G., Hill M., Lahti L., McGlinn D., Ouellette M., Ribeiro Cunha E., Smith T., Stier A., Ter Braak C., Weedon J., Borman T.. Vegan: community ecology package. 2025. DOI
50. Panjaitan R., Drescher J., Buchori D., Peggie D., Harahap I.S., Scheu S., Hidayat P.. Diversity of butterflies (Lepidoptera) across rainforest transformation systems in Jambi, Sumatra, Indonesia. Biodiversitas. 2020; 21:5119-5127. DOI
51. G.B.I.F.. Global Biodiversity Information Facility. 2025. Publisher Full Text
52. Pollierer M., Drescher J., Potapov A., Kasmiatun K., Mutiari M., Nazarreta R., Hidayat P., Buchori D., Scheu S.. Rainforest conversion to plantations fundamentally alters energy fluxes and functions in canopy arthropod food webs. Ecology Letters. 2023; 26:1663-1675. DOI
53. Potapov A.M., Drescher J., Darras K., Wenzel A., Janotta N., Nazarreta R., Kasmiatun Laurent, V Mawan, A Utari, EH Pollierer, MM Rembold, K Widyastuti, R Buchori, D Hidayat, P Turner, E Grass, I Westphal, C Tscharntke, T Scheu, S.. Rainforest transformation reallocates energy from green to brown food webs. Nature. 2024; 627:116-122. DOI
54. Prince P.W., Denno R.F., Eubanks M.D., Finke D.L., Kaplan I.. Insect Ecology: Behavior, Populations and Communities. 2011. DOI
55. Qian H., Ricklefs R.E., White P.S.. Beta diversity of angiosperms in temperate floras of eastern Asia and eastern North America. Ecology Letter. 2005; 8:15-22. DOI
56. Quaglia A.I., Blosser E.M., McGregor B.L., Runkel A.E., Sloyer K.E., Erram D., Wisely S.M., Burkett-Cadena N.D.. Tracking community timing: pattern and determinants of seasonality in Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) in Northern Florida. Viruses. 2020; 12:1-25. DOI
57. Team R.Core. R: a language and environment for statistical computing. 2025. Publisher Full Text
58. Ramos D., Hartke T.R., Buchori D., Dupérré N., Hidayat P., Lia M., Harms D., Scheu S., Drescher J.. Rainforest conversion to rubber and oil palm reduces abundance, biomass and diversity of canopy spiders. PeerJ. 2022; 1:1-27. DOI
59. Rembold K., Mangopo H., Tjitrosoedirdjo S.S., Kreft H.. Plant diversity, forest dependency, and alien plant invasions in tropical agricultural landscapes. Biological Conservation. 2017; 213:234-242. DOI
60. Scherber C., Vockenhuber E.A., Stark A., Meyer H., Tscharntke T.. Effects of tree and herb biodiversity on Diptera, a hyperdiverse insect order. Oecologia. 2014; 174DOI
61. Schowalter D.. Academic Press. ISBN: San Diego; 2011.
62. Smith T.J., Mayfield M.M.. Diptera species and functional diversity across tropical Australian countryside landscapes. Biological Conservation. 2015; 191:436-443. DOI
63. Susila I.W., Sumiartha I.K., Supartha I.W., Yudha I.K.W., Utama I.W.E.K., Yasa I.W.S., Wiradana P.A.. Abundance, distribution mapping and DNA barcoding of Procontarinia robusta (Diptera: Cecidomyiidae), a mango gall midge in Bali, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity. 2022; 23:6428-6436. DOI
64. Suzanti F., Kuswardani R.A., Rahayu S., Susanto A.. Contribution of epiphytes on the canopy insect population in oil palm plantations in North Sumatera. ARPN Journal of Engineering and Applied Sciences. 2016; 11:6982-6998.
65. Taradipha M.R.R., Rushayati S.B., Haneda N.F.. Karakteristik lingkungan terhadap komunitas serangga. Journal of Natural Resources and Environmental Management. 2018; 9:394-404. DOI
66. Teuscher M., Gerard A., Brose U., Buchori D., Clough Y., Ehbrecht M., Holscher D., Irawan B., Sundawati L., Wollni M., Kreft H.. Experimental biodiversity enrichment in oil-palm-dominated landscapes in Indonesia. Frontiers in Plant Science. 2016; 7:1-15. DOI
67. Toledo-Hernandez M., Tscharntke T., Tjoa A., Anshary A., Cyio B., Wanger T.C.. Landscape and farm-level management for conservation of potential pollinators in Indonesian cocoa agroforests. Biological Conservation. 2021; 257:1-8. DOI
68. Laliberté E., Tylianakis J.M.. Deforestation homogenizes tropical parasitoid-host networks. Ecology. 2010; 91:1740-1747. DOI
69. Wickham H.. Ggplot2: elegant graphics for data analysis. 2016. DOI
70. Winder J.A.. Field observations on Ceratopogonidae and other Diptera: Nematocera associated with cocoa flowers in Brazil. Bulletin of Entomological Research. 1977; 67:57-63. DOI
71. Zemp D.C., Ehbrecht M., Seidel D., Ammer C., Craven D., Erkelenz J., Irawan B., Sundawati L., Hölscher D., Kreft H.. Mixed-species tree plantings enhance structural complexity in oil palm plantations. Agriculture, Ecosystems and Environment. 2019; 283:1-9. DOI
72. Zemp D.C., Guerrero-Ramirez N., Brambach F., Darras K., Grass I., Potapov A., Röll A., Arimond I., Ballauff J., Behling H., Berkelmann D., Biagioni S., Buchori D., Craven D., Daniel R., Gailing O., Ellsäßer F., Fardiansah R., Hennings N., Irawan B., Khokthong W., Krashevska V., Krause A., Kückes J., Li K., Lorenz H., Maraun M., Merk M.S., Moura C.C.M., Mulyani Y.A., Paterno G.B., Pebrianti H.D., Polle A., Prameswari D.A., Sachsenmaier L., Scheu S., Schneider D., Setiajiati F., Setyaningsih C.A., Sundawati L., Tscharntke T., Wollni M., Hölscher D., Kreft H.. Tree islands enhance biodiversity and functioning in oil palm landscapes. Nature. 2023; 618:316-321. DOI
73. Zimmer J., Brostaux Y., Haubruge E., Francis F.. Larval development sites of the main Culicoides species (Diptera: Ceratopogonidae) in northern Europe and distribution of coprophilic species larvae in Belgian pastures. Veterinary Parasitology. 2014; 205:676-686. DOI