Wereng batang cokelat (WBC) (Nilaparvata lugens Stal) merupakan hama utama tanaman padi di Indonesia yang tergolong sulit dikendalikan. Pengendalian kimia menggunakan insektisida masih menjadi cara utama yang paling efisien untuk pengendalian WBC(Wu et al., 2018). Insektisida yang banyak digunakan untuk mengendalikan WBC, yakni fipronil(Bonmatin et al., 2015). Insektisida tersebut termasuk kelompok fenilpirazol berspektrum luas yang banyak digunakan dan dapat mengendalikan berbagai serangga(Pino-Otín et al., 2021). Bahkan dilaporkan efektif terhadap lebih dari 250 serangga hama(Bhatt et al., 2023). Fipronil banyak digunakan untuk mengendalikan WBC karena aktivitas insektisidanya yang tinggi dan toksisitasnya yang rendah terhadap mamalia(Tian et al., 2019). Selain itu, insektisida tersebut mudah aplikasikan dan fleksibilitas, persistensinya yang lama, serta sifat sistemiknya yang memastikan penyebarannya ke seluruh bagian tanaman target(Bonmatin et al., 2015). Fipronil mengendalikan hama terutama melalui racun perut, kontak, inhalasi, dan tidak menimbulkan risiko apa pun terhadap keamanan tanaman(Wu et al., 2015). Fipronil menghambat saluran klorida reseptor asam gamma-aminobutyric (GABA), mengganggu aliran masuk neuron normal dan mengakibatkan akumulasi GABA pada sambungan sinaptik yang mengakibatkan hipereksitasi dan paralisis yang tidak terkendali yang akhirnya menyebabkan kematian(Bhatt et al., 2023).

Setelah aplikasi di lapangan, serangga jarang terpapar oleh satu dosis letal yang seragam. Hal ini terjadi karena insektisida dapat terdegradasi seiring waktu atau menguap bersama angin. Akibatnya, konsentrasi insektisida yang awalnya digunakan untuk membunuh hama menurun hingga menjadi subletal(Vryzas, 2018). Selain itu, keterbatasan pengetahuan, petani sering kali menyebabkan pestisida digunakan tidak sesuai dengan dosis yang dianjurkan sehingga WBC terpapar dosis subletal. Secara umum disebabkan oleh berbagai proses abiotik dan biotik, konsentrasi insektisida dapat menjadi subletal dalam ruang dan waktu(Müller, 2018). Hanya saja efek dosis residu rendah dari insektisida dapat memengaruhi spesies target(Fernandes et al., 2016). Paparan insektisida dosis rendah dapat menyebabkan efek yang berbeda pada serangga.

Paparan insektisida pada konsentrasi subletal dapat memicu berbagai respons fisiologis dan perilaku pada serangga hama, meskipun tidak menyebabkan kematian secara langsung. Dampak ini dapat mengubah perilaku, fisiologi, dan reproduksi serangga(Margus et al., 2019). Perlakuan spirotetramat pada konsentrasi subletal menyebabkan lama perkembangan pradewasa Brevicoryne brassicae Linnaeus dan Frankliniella occidentalis Pergande lebih lama, sementara lama hidup dewasa, dan reproduksi generasi F1 menurun(Liang et al., 2021);(Iftikhar et al., 2022). Dosis subletal pestisida sering memengaruhi biokimia dan neurokimia serangga karena penghambatan enzim dan protein sinyal, dengan efek lanjutan pada fisiologi(Bendahou et al., 1999). Efek reproduksi yang paling umum dari dosis subletal meliputi penurunan kesuburan(Bendahou et al., 1999), tingkat bertelur yang lebih rendah, atau penurunan jumlah induk secara umum(Milone & Tarpy, 2021). Konsentrasi subletal, klorantraniliprole menurunkan kesuburan Spodoptera frugiperda Smith(Wu et al., 2022), Spodoptera cosmioides Walker(Lutz et al., 2018), dan Helicoverpa armigera (Hübner)(Zhang et al., 2013). Jumlah telur yang diletakkan dapat turun hingga 45% selama beberapa generasi(Milone & Tarpy, 2021). Bemisia tabaci (Gennadius) yang terpapar konsentrasi subletal imidakloprid dan bifentrin mengakibatkan ekskresi embun madu dan tingkat kesuburan yang secara signifikan lebih rendah(He et al., 2013). Konsentrasi subletal spirotetramat dan cyantraniliprole menyebabkan malformasi pada generasi F1 Aphis gossypii Glover(Kim et al., 2024).

Efek subletal insektisida juga dilaporkan terhadap WBC. Subletal insektisida baru fenmezoditiaz menghambat kesuburan dan memperluas efek ini ke generasi F1 WBC(Zhang et al., 2025). Triflumezopyrim memiliki efek subletal pada WBC dan wereng coklat kecil (Laodelphax striatellus (Fallén))(Zhang et al., 2020). Efek subletal fipronil juga dilaporkan pada beberapa hama. Paparan subletal fipronil dapat menyebabkan berbagai efek terhadap WBC, termasuk perubahan perilaku makan, reproduksi, dan kemungkinan, perkembangan resistensi insektisida(Awaluddin et al., 2024). Paparan subletal insektisida tersebut juga menyebabkan gangguan pembelajaran penciuman pada serangga(Rosa et al., 2024). Ultrastruktur sel otak WBC rusak akibat perlakuan pada berbagai konsentrasi fipronil(Ling & Zhang, 2011). Aplikasi fipronil 1,25 × 10−2 μg dan 7,50 × 10−3 μg secara signifikan menstimulasi kesuburan WBC(Koskinioti et al., 2019).

Hanya saja pengujian tersebut seringkali terbatas pada satu faktor tunggal dan tidak memperhatikan varietas tanaman padi yang digunakan. Penggunaan varietas padi yang memiliki karakter tahan atau toleran tentu akan memengaruhi frekuensi penyemprotan pestisida. Varietas padi yang resisten cenderung disemprot dengan insektisida oleh petani yang umumnya tidak menyadari sifat resistensi yang terkait dengan varietas yang dipilih(Horgan & Peñalver-Cruz, 2022). Semakin sedikit frekuensi penyemprotan, kemungkinan paparan insektisida subletal tentu akan semakin berkurang dan sebaliknya. Menurut Yin et al. (2008)(Yin et al., 2008) bahwa persentase imago brakiptera dan laju reproduksi betina dewasa yang berkembang dari nimfa yang memakan tanaman yang diberi insektisida bervariasi secara signifikan tergantung pada kultivar padi, jenis insektisida, dan konsentrasinya. Oleh karena itu, insektisida dapat secara langsung mengurangi efektivitas varietas padi yang resisten terhadap WBC(Horgan et al., 2021). Namun, hingga saat ini belum ada kajian sistematis tentang interaksi antara konsentrasi subletal fipronil, frekuensi aplikasi, dan varietas padi yang berbeda. Untuk itu, perlu ditentukan efek subletal suatu insektisida untuk merancang strategi pengelolaan resistensi dan resurjensi secara preventif, seperti waktu terbaik untuk menyemprot insektisida, waktu aplikasi setiap musim tanam, dan insektisida yang mungkin digunakan secara bergantian atau dirotasi(Zhang et al., 2025). Penelitian ini bertujuan untuk mengkaji pengaruh konsentrasi subletal dan frekuensi aplikasi insektisida fipronil terhadap peningkatan populasi WBC pada dua varietas padi, yaitu IR64 dan Ciherang.

Insektisida fipronil pada konsentrasi subletal masih dapat menyebabkan mortalitas yang tinggi terhadap WBC. Hanya saja efektifitas tersebut berhubungan dengan frekuensi penyemprotan. Seperti pada LC₄₀ insektisida fipronil ketika diaplikasikan tiga kali, sangat efektif mengurangi populasi WBC pada varietas IR64 dan Ciherang dengan persentase mortalitas mencapai 94,44% dan 88,89% (Tabel 2). Tiga aplikasi lebih baik daripada satu atau dua aplikasi dalam mengendalikan WBC pada IR64(Horgan et al., 2021). Hanya saja pada konsentrasi subletal, satu kali aplikasi insektisida fipronil tidak memberikan paparan yang cukup kuat untuk membunuh WBC. Aplikasi tunggal cartap hidroklorida, sipermetrin, atau buprofezin mengurangi kepadatan WBC pada IR62(Horgan & Peñalver-Cruz, 2022).

Hal ini mempertegas pengaruh frekuensi penyemprotan pada konsentrasi subletal. Wu et al. (2003)(Wu et al., 2003) juga menyatakan bahwa semakin tinggi frekuensi aplikasi, semakin besar tekanan selektif yang diberikan terhadap populasi WBC sehingga efektivitas penekanan populasi juga meningkat. Durasi paparan adalah faktor penting pada toksikologi insektisida, selain konsentrasi atau dosis(Bantz et al., 2018). Semakin lama durasi paparan, efek toksik akan semakin besar karena akumulasi zat beracun, bahkan konsentrasi rendah pun dapat menyebabkan kematian(Bonmatin et al., 2015). Hal ini terjadi karena akumulasi zat beracun di dalam tubuh hama seiring waktu, yang akhirnya mencapai tingkat mematikan.

Aplikasi subletal fipronil konsentrasi LC₂₅ dan LC₁₅ dengan frekuensi lebih dari satu kali dapat menyebabkan laju peningkatan populasi WBC generasi selanjutnya (Tabel 3). Aplikasi yang berulang akan meningkatnya toksisitas WBC(Horgan et al., 2021). Temuan ini bertentangan dengan temuan sebelumnya. Paparan insektisida dosis rendah dapat bermanfaat bagi beberapa serangga(Bantz et al., 2018). Fenomena tersebut dikenal sebagai hormesis. Menurut Cutler & Guedes (2017)(Cutler & Guedes, 2017), hormesis didefinisikan sebagai respons dosis bifasik, yang dicirikan oleh penghambatan dosis tinggi dan stimulasi dosis rendah selama atau setelah paparan racun. Studi tentang hormesis yang diinduksi insektisida menunjukkan bahwa insektisida dosis rendah merangsang proses biologis untuk meningkatkan kelangsungan hidup dan reproduksi serangga(Zhao et al., 2018). WBC memiliki kemampuan untuk beradaptasi atau memetabolisme insektisida pada konsentrasi yang lebih rendah(Wu et al., 2018). Hal tersebut mengakibatkan populasi WBC meningkat setelah dilakukan penyemprotan dengan dosis subletal, fenomena yang dikenal dengan resurgensi. Deltametrin meningkatkan tingkat reproduksi WBC ketika terpapar dosis yang tidak mematikan(Anand et al., 2021).

Paparan insektisida fipronil konsentrasi subletal memicu peningkatan persentase petasan telur WBC pada varietas IR64 dan Ciherang. Fipronil mengurangi oviposisi dan kelangsungan hidup nimfa pada kedua varietas (R62 dan IR64) ketika tanaman diberi perlakuan tiga jenis bahan aktif insektisida(Horgan et al., 2021). Padahal peningkatan fekunditas WBC setelah terpapar konsentrasi subletal sudah dilaporkan pada beberapa insektisida. Paparan insektisida Triflumezopyrim menghambat reproduksi WBC pada LC₅₀/LC₉₀, tetapi tidak pada LC₁₀(Li et al., 2021). Perlakuan emamektin benzoat pada tingkat subletal menghasilkan perubahan besar dalam kebugaran betina WBC termasuk peningkatan pematangan telur dan oviposisi(Gao et al., 2025). Dosis subletal sulfoxaflor, insektisida sulfoximine, meningkatkan kesuburannya(Xu et al., 2016). Lebih lanjut menurut Gao et al. (2025)(Gao et al., 2025) meningkatnya kebugaran reproduksi dihasilkan dari peningkatan regulasi gen kunci yang terlibat dalam regulasi hormon juvenil, termasuk juvenile hormone acid methyltransferase (JHAMT) dan Krüppel homolog 1 (Kr-h1) yang dipicu oleh emamektin benzoat dan penurunan regulasi ekspresi allatostatin (AstA) dan reseptor allatostatin (AstAR). Aplikasi insektisida pada padi yang resisten akan berfungsi secara sinergis untuk mengurangi kepadatan populasi WBC dan meningkatkan hasil.

Frekuensi aplikasi insektisida fipronil memicu peningkatan persentase petasan telur. Hal yang sama juga di laporkan peneliti sebelumnya. Frekuensi aplikasi mempengaruhi keberhasilan insektisida dalam mengurangi kepadatan WBC. Sipermetrin hanya efektif ketika diaplikasikan tiga kali. Terdapat kecenderungan deltametrin untuk meningkatkan kepadatan biomassa, terutama setelah aplikasi berulang. Karbofuran mengurangi kepadatan WBC di bawah kontrol IR62 hanya ketika diaplikasikan tiga kali(Horgan et al., 2021).

Penggunaan varietas IR64 dan Ciherang ternyata tidak berpengaruh terhadap mortalitas dan persentase penetasan telur WBC. Kedua varietas padi yang digunakan dalam penelitian ini, IR64 dan Ciherang, tergolong varietas tahan terhadap WBC(Triwidodo et al., 2024). Padahal beberapa penelitian melaporkan kultivar padi yang digunakan berpengaruh terhadap laju reproduksi WBC jika digunakan secara bersamaan dengan insektisida. Laju reproduksi WBC tertinggi terdapat pada tanaman padi yang dipapar insektisida triazofos(Yin et al., 2008). Awaluddin (2010)(Awaluddin, 2010) melaporkan peningkatan signifikan populasi WBC pada varietas Intani 2 segera setelah aplikasi insektisida deltametrin pada konsentrasi LC₁₀. Aplikasi imidakloprid, triazofos, dan buprofezin meningkatkan kandungan gula terlarut pada tanaman padi, sedangkan tingkat asam oksalat dengan resistensi terhadap WBC menurun(Wu et al., 2003). Chelliah & Heinrichs (1980)(Chelliah & Heinrichs, 1980) mengemukakan bahwa tingkat reproduksi dan penetasan telur WBC dapat meningkat ketika serangga tersebut mengonsumsi tanaman padi yang telah disemprot dengan insektisida, seperti metilparation, sipermetrin, dan fenvalerat dalam dosis subletal. Wu et al. (2020)(Wu et al., 2020) menambahkan bahwa peningkatan reproduksi atau kebugaran ini kemungkinan besar disebabkan oleh meningkatnya aktivitas makan WBC dalam menyerap cairan tanaman. Efek pestisida pada biokimia tanaman bervariasi tergantung kultivar padi (Wu et al. 2003b)(Wu et al., 2003). Aplikasi insektisida profilaksis dapat mengganggu populasi WBC dan mengurangi produktivitas dan profitabilitas padi yang resisten(Horgan & Peñalver-Cruz, 2022).

Penelitian ini menunjukkan bahwa praktik penggunaan insektisida fipronil di bawah dosis anjuran (subletal) oleh petani, terlepas dari frekuensi aplikasinya, merupakan pemicu utama terjadinya resurjensi WBC di lapangan. Lebih lanjut, paparan fipronil subletal terbukti mampu mematahkan mekanisme pertahanan varietas padi resisten, seperti IR64 dan Ciherang karena insektisida dosis rendah justru menstimulasi proses biologis hama untuk meningkatkan keberhasilan penetasan telur dan reproduksi generasi berikutnya. Oleh karena itu, strategi pengelolaan hama terpadu (PHT) ke depannya harus secara tegas menekankan ketepatan dosis aplikasi dan menghindari penyemprotan profilaksis guna mempertahankan efektivitas varietas tahan serta mencegah terjadinya ledakan populasi hama akibat fenomena hormoligosis.

Penelitian ini menyimpulkan bahwa faktor varietas padi (IR64 dan Ciherang) tidak memberikan pengaruh yang signifikan dalam menahan laju peningkatan populasi nimfa WBC ketika terpapar insektisida subletal. Sebaliknya, konsentrasi dan frekuensi aplikasi insektisida fipronil pada tingkat subletal terbukti menjadi faktor dominan yang memicu peningkatan populasi nimfa pada generasi pertama, terutama pada konsentrasi sangat rendah (LC₁₅) dengan frekuensi aplikasi berulang.