Spodoptera frugiperda (Smith)atau ulat grayak jagung (UGJ) adalah hama perusak tanaman jagung. Ulat grayak jagung juga dapat merusak tanaman jenis lain, seperti padi, kapas, dan sorgum karena sifatnya yang polifag. Ulat grayak jagung adalah hama invasif yang menimbulkan kerugian ekonomi tinggi pada tanaman jagung, padi, dan sorgum. Ulat grayak jagung merupakan jenis hama baru di Indonesia yang berasal dari Benua Amerika dan telah menyebar ke beberapa negara. Sampai saat ini, UGJ menjadi perhatian baik bagi para petani jagung maupun peneliti karena sifatnya yang invasif dan kerusakan yang ditimbulkan. Hama UGJ mampu menimbulkan kerusakan pada kisaran 20−100% di Indonesia (Mukkun et al., 2021); (Supartha et al., 2021); (Lestari et al., 2020); (Yudha et al., 2024).

Ulat grayak jagung di Indonesia mulai dilaporkan masuk pada tahun 2019, pertama kali ditemukan di Sumatra dan mulai menyebar ke beberapa daerah lain di tahun yang sama, termasuk Bandung, Garut, dan Sumedang (Sartiami et al., 2020). Hama UGJ sudah dilaporkan menginvasi Bali sejak 2020, mulai dari dataran rendah dan pada akhirnya sudah menyebar luas ke seluruh Provinsi Bali (Supartha et al., 2021). Kerusakan tanaman yang terserang UGJ di Bali termasuk cukup berarti, yaitu mendekati 50% dan mengakibatkan fluktuasi produksi jagung (Supartha et al., 2021); (Herlinda et al., 2022).

Berdasarkan fenomena tersebut, deteksi hama tersebut sangat dibutuhkan. Identifikasi suatu spesies hingga tingkat strain atau haplotipe diperlukan untuk mempelajari pola distribusi dan dispersal dari spesies tersebut. Untuk itu, dapat digunakan penanda gen seperti mitochondria cytochrome oxidase subunit I (mtCOI) dan triosephosphate isomerase, gen terpaut kromosom Z (Tpi). Penanda gen tersebut digunakan sebagai pendeteksi strain UGJ karena kedua gen tersebut dapat memberikan informasi mengenai jenis strain, riwayat hidup, dan preferensi inangnya melalui polimorfisme yang ada pada gen target. Selain itu, deteksi strain hingga variasi genetik, seperti haplotype subgroup dapat diidentifikasi dengan cepat dan cukup akurat hanya dengan sekuen yang pendek (Levy et al., 2002); (Nagoshi, 2010); (Nagoshi et al., 2022).

Deteksi secara molekuler diperlukan karena terdapat dua strain UGJ, yaitu corn strain (C) dan rice strain (R) yang tidak dapat dibedakan secara morfologi, tetapi memiliki preferensi inang tanaman yang berbeda. Polimorfisme dapat dilihat dari single nucleotide polymorphisms (SNPs) pada COI dan Tpi (Levy et al., 2002); (Nagoshi et al., 2022). Target gen Tpi dalam penelitian ini juga digunakan untuk dapat mendeteksi adanya interstrain hybridization pada UGJ (Nagoshi 2010). Selain itu, kecocokan preferensi host strain menggunakan Tpi lebih tinggi di benua Asia termasuk Indonesia karena banyaknya perkawinan interstrain UGJ setelah migrasi yang jauh dari tempat asalnya. Akan tetapi, penggunaan COI juga masih penting terkait dengan asal infestasi UGJ (Nagoshi et al., 2020); (Acharya et al., 2021); (Fahmi et al., 2023).

Informasi mengenai kepadatan populasi UGJ juga penting untuk dikaji kembali di Bali. Informasi kepadatan populasi UGJ di Bali merupakan bentuk monitoring berkala mengingat sifat hama ini yang invasif, cepat berkembang pada iklim tropis seperti di Indonesia termasuk Bali, dan daya pencarnya yang tinggi (C.A.B.I., 2019); (Kenis et al., 2023). Data kepadatan populasi UGJ di Bali yang diperoleh dalam penelitian ini diharapkan dapat melengkapi data perkembangan populasi UGJ dari publikasi-publikasi sebelumnya di Bali sehingga dapat diidentifikasi kecenderungan kepadatan populasi UGJ di daerah-daerah tertentu di Bali.

Sampai saat ini, penentuan keanekaragaman strain UGJ hingga tingkat haplotipe berdasarkan penanda gen COIB dan Tpi di Bali belum dilaporkan. Karakterisasi profil genetik UGJ berdasarkan haplotipe menurut gen COIB juga belum dilaporkan. Sementara, informasi mengenai kepadatan populasi UGJ di Bali juga masih terbatas. Informasi mengenai keanekaragaman strain UGJ merupakan salah satu informasi penting yang dapat digunakan sebagai pertimbangan untuk menentukan tindakan pengendalian yang sesuai. Data identifikasi UGJ pada tingkat strain dan haplotipe di Bali diperlukan untuk kemudian dapat melengkapi data proporsi haplotipe hingga pemetaan dispersal UGJ di Indonesia. Informasi kepadatan populasi UGJ di Bali juga diperlukan untuk memantau perkembangan populasi UGJ di Bali. Berdasarkan hal tersebut, penelitian ini dilakukan untuk mengetahui keanekaragaman strain UGJ di Bali berdasarkan marker COI dan Tpi serta kepadatan populasinya di Bali.

Berdasarkan karakterisasi genetik menggunakan penanda gen COIB, didapatkan hasil bahwa lima sampel (41,67%) yang didapat adalah strain padi (COIB-R) dan tujuh sampel (58,33%) adalah teridentifikasi strain jagung (COIB-C) yang 100% tergolong haplotipe h4 asal Florida. Tidak hanya dari polimorfisme pada basa 1164 dan 1287, ditemukan situs polimorfisme lainnya seperti pada posisi basa ke-1125, 1176, 1182, 1197, dan 1216 yang unik pada strain padi dan jagung. Temuan ini sejalan dengan yang dilaporkan oleh (Nagoshi et al., 2019) yang menyatakan bahwa beberapa situs basa tersebut adalah strain spesifik pada tiap strain UGJ.

Temuan pada penelitian ini tidak sejalan dengan (Dharmayanthi et al., 2022) dan (Fahmi et al., 2023) yang melaporkan bahwa strain padi UGJ (COI-R) adalah strain yang mendominasi di beberapa wilayah Indonesia. Meskipun jumlah sampel yang teridentifikasi sebagai strain jagung lebih banyak ditemukan di Bali, perbedaannya tidak terlalu signifikan, yaitu sebesar 16,67% sehingga proporsi strain padi dan jagung di Bali terbilang relatif sama. Lebih banyaknya strain jagung yang ditemukan di Bali diduga karena perkawinan interstrain sehingga memunculkan genotipe yang semakin mengarah pada strain jagung. (Yudha et al., 2024) melaporkan bahwa sampel yang didapat dari Jembrana teridentifikasi strain padi menggunakan COI. Hal ini berarti bahwa pada tanaman jagung, terdapat strain padi dan jagung sehingga memungkinkan terjadinya perkawinan interstrain.

Sampel yang dikumpulkan semuanya berasal dari tanaman jagung. Akan tetapi, hasil dari penelitian ini menunjukkan adanya kedua strain (COI-R dan COI-C) berdasarkan COIB meskipun inangnya adalah jagung. Hal ini menunjukkan bahwa adanya hasil tidak konsisten dari karakterisasi strain UGJ menggunakan penanda gen COI dengan inang UGJ di Bali. Kejadian yang sama terjadi di Asia, termasuk Indonesia (Dharmayanthi et al., 2022); (Fahmi et al., 2023) dan Afrika (Nagoshi et al., 2019). Hal tersebut semakin memperkuat bukti bahwa penggunaan penanda gen COI saja dalam penentuan strain UGJ tidaklah akurat di Indonesia termasuk Bali.

Dari tujuh sampel yang teridentifikasi strain jagung, semuanya (100%) adalah tergolong haplotipe h4. Haplotipe h4 dengan nilai indeks ≥ 0,1 berdasarkan perhitungan (h4-h2/h4+h2) merupakan FAW [FL]. Hal tersebut berarti bahwa UGJ di Bali mirip dengan UGJ yang ada di Florida dengan proporsi h4 yang dominan. Temuan ini sejalan dengan penelitian (Nagoshi et al., 2020) yang melaporkan bahwa jenis haplotipe h4 adalah haplotipe yang mendominasi di Asia, seperti Myanmar dan India. Berdasarkan informasi ini, diduga asal infestasi UGJ adalah dari Kepulauan Karibia melalui Florida termasuk US bagian timur, kemudian ke Afrika dan Asia yang akhirnya sampai ke Indonesia (Nagoshi et al., 2017). Akan tetapi, penelitian lebih lanjut dengan metode deteksi lainnya masih diperlukan untuk memastikan asal UGJ di Indonesia.

Berdasarkan gen Tpi, di bagian timur belahan bumi cenderung ditemukan strain jagung (Tpi-C) yang mendominasi. Sementara di Indonesia sendiri, hanya ditemukan strain Tpi-C (Dharmayanthi et al., 2022); (Fahmi et al., 2023) termasuk temuan di penelitian ini juga menunjukkan UGJ di Bali 100% adalah Tpi-C, sedangkan di Myanmar ditemukan satu Tpi-H yang merupakan hasil perkawinan silang antara strain Tpi-C dan Tpi-R (Nagoshi et al., 2020). Diperkirakan keberadaan Tpi-R hanya terbatas dominansinya pada belahan bumi barat, kemudian mulai menipis di Afrika dan langka ditemukan keberadaannya di wilayah Asia. Berdasarkan hal tersebut, dugaan bahwa Tpi-R dari belahan bumi barat tidak menginvasi Asia dan tidak ada kecenderungan Tpi-C akan menginfestasi tanaman inang Tpi-R (Zhang et al., 2020); (Durand et al., 2024) kembali diperkuat pada penelitian ini. Akan tetapi, deteksi berkala masih dibutuhkan karena keberadaan Tpi-H di Myanmar yang dapat memunculkan Tpi-R.

Haplotipe strain jagung yang unik di Afrika juga ditemukan di Bali (Tpi-Ca1 dan Tpi-Ca2). Haplotipe Tpi-Ca1 dilaporkan mulai mendominasi dari Afrika dan semakin mendominasi di India, Myanmar (Nagoshi et al., 2019), dan Indonesia. Asal introduksi yang sama dan waktu penyebaran relatif berdekatan, cepat dan masif diduga menjadi penyebab hadirnya haplotipe ini. Hal ini berarti bahwa di Indonesia, kecenderungan polimorfisme yang terbentuk pada UGJ berdasarkan Tpi adalah Tpi-Ca1 dan TpiCa2.

Hasil dari penelitian ini menunjukkan karakterisasi strain yang tidak konsisten berdasarkan penanda gen COI dan Tpi. Karakterisasi strain menggunakan penanda gen tersebut cenderung menghasilkan kombinasi strain yang heterogen (COI-R/Tpi-C) dibandingkan homogen (COI-C/Tpi-C). Terjadinya ketidak sesuaian strain antara COI danTpi (COI-R/Tpi-C) diduga karena hibridisasi acak antar genotipe UGJ yang berbeda. Hal tersebut kemudian menyebabkan UGJ ketika keluar dari belahan bumi barat (asalnya) akan muncul karakter genetik yang berbeda dan penggunaan gen penanda COI akan semakin kurang relevan untuk deteksi host strain UGJ (Nagoshi, 2010); (Zhang et al., 2020).

Pada penelitian ini, terlihat adanya pola perubahan proporsi strain dan haplotipe UGJ dari daerah asalnya berdasarkan penanda gen COI dan Tpi. Hanya dengan dua penanda gen saja, sudah terlihat kecenderungan penurunan keanekaragaman strain dan haplotipe UGJ dari daerah asalnya, yaitu Amerika hingga di Asia Tenggara termasuk Indonesia. Semakin ke arah belahan bumi timur, seperti Afrika, kemudian India hingga ke Asia Tenggara, seperti di Myanmar dan Indonesia proporsi strain dan haplotipe semakin berubah dan cenderung menurun. Perubahan proporsi strain dan haplotipe UGJ diduga dapat terjadi karena UGJ yang berasal dari Amerika sudah melalui bottleneck effect saat terjadi introduksi hingga proses menetap di habitat baru sehingga menyebabkan adanya perubahan dinamika hibridisasi (Cock et al., 2017).

Kepadatan populasi UGJ di Bali tertinggi terdapat pada petak Tabanan dan disusul pada petak Denpasar, Jembrana, dan Klungkung dengan instar yang mendominasi adalah 3–5 pada tanam 3–5 MST. Temuan ini sesuai dengan (Supartha et al., 2021) yang melaporkan bahwa Tabanan, Klungkung, dan Jembrana adalah lokasi dengan kepadatan populasi UGJ yang tinggi akibat praktik monokultur sehingga penanaman tumpang tindih terjadi dan sumber makanan UGJ senantiasa tersedia. Keberadaan instar 3–6 pada tanaman berumur 3–5 MST di petak contoh sesuai dengan temuan (Supartha et al., 2021) yang melaporkan bahwa instar ke-2, 3, 4, 5, dan 6 masing-masing akan dominan ditemukan pada tanaman jagung berumur 2, 3, 4, 5, dan 6 MST.

Kecenderungan proporsi instar UGJ yang ditemukan sedikit pada petak Klungkung dan Jembrana karena UGJ yang sudah diperkirakan ada pada awal masa tanam dalam bentuk telur sehingga ketika 3–5 MST maka UGJ sudah berada pada instar lanjut. Selain itu, rendahnya populasi juga diduga berkaitan dengan sifat kanibal UGJ pada instar lanjut. Menurut (Chapman et al., 2000) sifat kanibalisme dapat terjadi sebesar 40–60% pada tanaman jagung muda yang diinfestasi dengan 2–4 larva UGJ instar ke-4, dan pola tersebut terlihat pada penelitian ini. Rendahnya proporsi instar diduga pula karena kemampuan memencar UGJ yang mulai meningkat. Kemampuan memencar UGJ mulai aktif terjadi pada instar ke-3. Ketimpangan yang teramati pada petak Tabanan 1 yang tidak sebanyak Tabanan 2 karena praktik petani yang sebelum proses pengamatan melakukan penyemprotan pestisida.

Terlihat kepadatan populasi lebih tinggi pada jagung lokal dari petak contoh Jembrana dan Tabanan, sedangkan kepadatan populasi lebih rendah teramati pada jagung manis berasal dari petak contoh Klungkung. Hal ini sesuai dengan temuan (Supartha et al., 2021) yang melaporkan bahwa kepadatan populasi UGJ yang ditemukan di jagung Bali sedikit lebih tinggi dibandingkan dengan kepadatan populasi yang ditemukan di jagung manis. Sementara proporsi instar UGJ pada tanaman berumur 3–8 MST baik pada jagung bali ataupun jagung manis memiliki kecenderungan yang sama.

Hasil penelitian ini dapat menjadi dasar penting dalam merumuskan strategi pengendalian UGJ yang lebih tepat berdasarkan karakterisasi genetik strain dan kepadatan populasinya. Informasi haplotipe dominan memungkinkan pengembangan metode, seperti aplikasi feromon spesifik-strain untuk pengendalian yang lebih presisi (Meagher et al. 2019). Selain itu, identifikasi strain melalui penanda molekuler terutama pada tingkat haplotipe juga dapat diterapkan lebih lanjut dalam pemantauan resistensi terhadap Bt (Nagoshi et al., 2017). Temuan ini mendukung pengembangan sistem pengendalian hama yang berkelanjutan dan berbasis data molekuler.

Keanekaragaman strain UGJ di Bali berdasarkan penanda gen COIB menunjukkan adanya dua strain di Bali, yaitu strain padi (COI-R) (58,33%) dan strain jagung (COI-C) (41,67%) yang 100% adalah haplotipe h4 dengan profil FAW[FL] asal Florida. Sementara berdasarkan penanda gen Tpi, hanya ditemukan strain jagung (Tpi-C) dan dua haplotipe, yaitu Tpi-Ca1 dan Tpi-Ca2 dengan Tpi-Ca1 yang mendominasi. Kepadatan populasi UGJ tertinggi ditemukan di petak Tabanan, yaitu 6,8 larva/unit contoh. Larva instar awal (2–3) ditemukan mendominasi pada tanaman umur 3 MST, sementara instar lanjut (4–6) ditemukan mendominasi pada umur tanaman 5 MST.