Transformasi hutan menjadi kawasan perkebunan kelapa sawit (Elaeis guneensis) telah menyebabkan penurunan keanekaragaman hayati dan terganggunya fungsi ekosistem di berbagai kawasan tropis, khususnya di Indonesia (Drescher et al., 2016); (Foster et al., 2011). Salah satu upaya rehabilitasi yang dapat dikembangkan untuk mengembalikan fungsi jasa ekosistem dalam perkebunan kelapa sawit adalah dengan memperkaya keanekaragaman vegetasi melalui pengayaan pohon dalam bentuk tree islands di area perkebunan kelapa sawit (Zemp et al., 2023). Hasil penelitian (Zemp et al., 2023) menunjukkan bahwa penerapan tree islands secara signifikan meningkatkan keanekaragaman hayati dan memperbaiki fungsi ekosistem tanpa mengurangi nilai ekonomi dari hasil kelapa sawit secara keseluruhan. Model penelitian ini memberi peluang baru untuk melakukan pengamatan lebih jauh terkait dinamika interaksi antar organisme yang berkembang dalam kawasan agroekosistem di wilayah tropis, termasuk interaksi tritrofik antara tanaman inang, serangga herbivora, dan musuh alaminya.

Interaksi tritrofik merupakan bagian penting dalam pengendalian hayati secara alami. Interaksi tritrofik berkaitan erat dengan hubungan antara organisme dari tiga tingkatan trofik berbeda pada rantai makanan, yaitu antara tumbuhan sebagai sumber makanan (produsen/ tingkat trofik pertama), herbivor yang mengonsumsi tumbuhan (tingkat trofik kedua), dan musuh alami, khususnya parasitoid yang memarasit herbivor (tingkat trofik ketiga) (Jactel et al., 2021). Keberadaan parasitoid sangat dipengaruhi oleh kehadiran inangnya (herbivor) yang menjadi sumber makanan (Jactel et al., 2021). Sementara itu, kelimpahan herbivor sangat dipengaruhi oleh struktur dan kompleksitas vegetasi yang berkaitan erat dengan ketersediaan sumber daya makanan, habitat untuk bernaung, dan kesesuaian iklim mikro (Jactel et al., 2021); (Luke et al., 2020). Oleh karena itu, semakin tinggi tingkat trofik maka akan bergantung terhadap spesies trofik di bawahnya.

Kawasan dengan kondisi vegetasi yang heterogen umumnya memiliki tingkat tritrofik yang stabil sehingga ledakan populasi herbivor juga sulit terjadi (Lin 2011). Meningkatnya populasi herbivor dapat menjadi ancaman apabila terjadi ledakan populasinya sebagai hama pada area tanaman budi daya, khususnya di kawasan perkebunan kelapa sawit. Adapun hama penting pada pertanaman kelapa sawit sebagian besar berasal dari Ordo Lepidoptera, di antaranya ulat api (Famili Limacodidae), ulat kantong (Famili Psychidae), dan ulat bulu (Famili Erebidae) (Tawakkal et al., 2019). Hama-hama tersebut diketahui dapat menyebabkan kehilangan hasil yang signifikan pada pertanaman kelapa sawit (Nushasnita & S, 2020). Oleh sebab itu, keberadaan tree islands dapat menjadi alternatif untuk menciptakan heterogenitas struktural pada area perkebunan kelapa sawit sehingga dapat mendorong perkembangan populasi musuh alami untuk memberikan tekanan terhadap herbivor (Zemp et al., 2023). Penelitian oleh (Jactel et al., 2021) juga menunjukkan bahwa keanekaragaman spesies pohon dapat meningkatkan resistensi hutan terhadap serangan serangga herbivor.

Penelitian tree islands pada kawasan perkebunan di Indonesia telah dilakukan oleh (Zemp et al., 2023) dan (Paterno et al., 2024) dalam proyek penelitian Biodiversity Enrichment Experiment (EFForTS-BEE). Penelitian ini merupakan penelitian jangka panjang dengan membangun tree islands pada perkebunan kelapa sawit di Jambi (Teuscher et al., 2016); (Paterno et al., 2024). Penambahan tree islands mampu meningkatkan biodiversitas dan fungsi ekosistem, seperti musuh alami, penyerbukan, dekomposisi, dan siklus nutrisi (Teuscher et al., 2016); (Azhar et al., 2022); (Zemp et al., 2023). Berdasarkan hasil tersebut, penelitian ini merupakan penelitian lebih lanjut dari plot penelitian yang sama dengan secara khusus mengamati lebih dalam terkait mekanisme parasitisasi dan interaksi parasitoid di dalam plot pengayaan. Konsep predasi pada perkebunan monokultur dan perkebunan berbasis pengayaan pohon diketahui memiliki pengaruh yang berbeda terhadap parasitoid (Altieri & Nicholls, 2019). Oleh sebab itu, tujuan penelitian untuk mempelajari pengaruh pengayaan tree islands terhadap pola interaksi tritrofik, kelimpahan, dan kekayaan parasitoid, Lepidoptera herbivor, dan tanaman, serta pengaruhnya terhadap tingkat parasitisasi.

Total individu serangga yang ditemukan secara keseluruhan berjumlah 488 individu, terdiri atas 264 individu Lepidoptera herbivor dan 224 individu parasitoid (Table 1). Lepidoptera herbivor yang ditemukan terdiri atas 11 famili yang terkoleksi dan 7 famili terparasit (Lampiran 1). Adapun 3 famili dengan jumlah individu tertinggi antara lain Famili Erebidae (N = 114), Geometridae (N = 25), dan Psychidae (N = 24) (). Sementara itu, parasitoid yang ditemukan terdiri atas dua ordo, antara lain Ordo Hymenoptera dengan jumlah 6 famili, yaitu Braconidae (N = 21), Eulophidae (N = 122), Ceraphronidae (N = 6), Bethylidae (N=64), Chalcididae (N = 3), Agaonidae (N = 1) dengan jumlah total 217, dan Ordo Diptera dengan 1 famili, yaitu Tachinidae (N = 7) (Lampiran 2). Parasitoid dengan jumlah individu tertinggi berasal dari Famili Eulophidae (Ordo Hymenoptera), adapun frekuensi spesies yang paling banyak keluar dari inang berasal dari Famili Braconidae (Ordo Hymenoptera).

Studi ini memperlihatkan keberadaan pulau pohon (tree island) di perkebunan kelapa sawit yang ditanam dengan berbagai jenis spesies pohon dan variasi kombinasinya terhadap interaksi tanaman, herbivor, dan parasitoid. Tidak hanya interaksi, studi ini juga menunjukkan pengaruh pulau pohon dan tingkatan pengayaan spesies pohon di perkebunan kelapa sawit terhadap kelimpahan dan kekayaan serangga herbivor dan musuh alaminya.

Plot yang ditanami pohon jengkol memiliki kelimpahan dan parasitisasi tertinggi di antara plot dengan lima spesies tanaman pengayaan lain. Jengkol merupakan tanaman dengan ketahanan tinggi kedua dan kerapatan pohon tertinggi dibandingkan dengan lima jenis pohon pengayaan lain (Zemp et al., 2019). Hubungan parasitisasi dan kelimpahan parasitoid yang tinggi pada plot ini disebabkan oleh kesesuaian tanaman yang beradaptasi dengan komunitas vegetasi. Oleh sebab itu, terbentuk efek downstream, yaitu interaksi antar tanaman memengaruhi organisme lain contohnya parasitoid (Li et al., 2023). Selain itu, tanaman ini cukup subur sehingga memiliki bunga yang banyak yang mengundang fase imago Hymenoptera untuk mengonsumsi nektar dan menempati relung yang banyak tersedia di antara komunitas vegetasi berbunga (Scwarz et al., 2024). Tanaman petai memiliki ketahanan hidup tertinggi ketiga (Zemp et al., 2019) dan merupakan plot yang memiliki kelimpahan herbivor dan keanekaragaman parasitoid tertinggi. Meskipun belum pernah dilaporkan ada kemungkinan besar efek spesies tanaman petai dapat meningkatkan kelimpahan serangga. Jika ditinjau pada tingkat famili, tanaman petai dan jengkol berada dalam famili (Fabaceae) yang sama dan memiliki ketahanan hidup yang tinggi. Kedua spesies pohon ini memiliki kanopi yang rimbun dan diameter batang yang besar. Laporan Abdulrashid et al. (2022), rata-rata spesies tanaman yang berada di dalam Famili Fabaceae memiliki keanekaragaman artropoda yang tinggi dibandingkan dengan famili lain (Moraceace dan Combretaceae). Penelitian ini menjadi temuan baru bahwa plot yang memiliki jengkol dan petai memiliki potensi dalam pengembangan pengayaan pohon yang berkelanjutan.

Berbeda dengan tanaman petai dan jengkol, plot yang memiliki pohon sungkai tidak menujukkan korelasi positif ataupun pengaruh yang signifikan terhadap parasitisasi dan kelimpahan komunitas serangga, meskipun tanaman ini memiliki ketahanan hidup tertinggi pertama (Zemp et al., 2023). Hal ini sama dengan yang dilaporkan pada (Li et al., 2023), akibat pertumbuhan tanaman yang cepat pada plot sungkai menciptakan kerapatan kanopi yang tinggi sehingga memungkinkan terjadinya trade-off yang berakibat pada penurunan aktivitas serangga termasuk kelimpahan serangga pada plot tersebut.

Penambahan pulau pohon (tree island) pada perkebunan menjadikan vegetasi lebih heterogen, penambahan pohon ini diketahui memenuhi syarat untuk dikatakan sebagai agroforestri. Penelitian (Jose, 2009) mengungkapkan sistem agroforestri terdiri atas beranekaragam spesies pohon tahunan maupun semak yang terdiri atas lebih lima spesies vegetasi. Pengayaan pohon yang memiliki keanekaragaman vegetasi yang tinggi menjadi dasar pembentukan hipotesis musuh alami (Menalled et al., n.d.). Hipotesis ini menyatakan bahwa keanekaragaman vegetasi yang tinggi meningkatkan ketersediaan sumber makanan dan relung alternatif untuk musuh alami (Jactel et al., 2021). Selain itu, penambahan pohon dilaporkan dapat meningkatkan kelimpahan dan efisiensi parasitisasi untuk mengendalikan populasi hama (Buchori et al., 2008); (Rusch et al., 2016); (Ulina et al., 2019); (Redlich et al., 2020). Namun, beberapa penelitian lain menemukan hasil netral (Klapwijk & Björkman, 2018); (Syahidah et al., 2021).

Pohon spontan tumbuh (PST), tumbuhan bawah, dan tanaman pengayaan memiliki peran penting dalam membangun komposisi komunitas vegetasi. Pada masa perawatan dan pemeliharaan selama beberapa tahun, pemangkasan tumbuhan bawah menggunakan hewan ternak dan mesin pemangkas. Hal ini menjadi salah satu cara dalam menekan penggunaan herbisida, selain itu penggunaan pestisida yang digunakan juga dikontrol secara berkala. Sampai saat ini, penambahan plot pengayaan sudah berhasil meningkatkan fungsi ekosistem pada perkebunan sawit sebanyak 25% dan semakin meningkat dari beberapa tahun (Zemp et al., 2019); (Zemp et al., 2023). Namun, terdapat beberapa faktor yang berpotensi menjadi kendala dan harus diperhatikan ke depan, seperti adanya kematian spesies tanaman pengayaan, kemudian bertambah bahkan terganti dengan PST. Oleh sebab itu, perubahan struktur komunitas vegetasi harus diperhatikan

Macaranga sp. (Euphorbiaceae), Ficus sp. (Moraceae), dan tumbuhan bawah berbunga pada komunitas vegetasi suatu perkebunan merupakan salah satu indikator bahwa semua plot memiliki perawatan dan manajemen konservasi vegetasi yang baik (Maulana et al., 2019). Semua plot memiliki berbagai macam spesies tumbuhan berbeda. Spesies dominasi di antara spesies tumbuhan lain membentuk struktur vegetasi dengan karakteristik unik pada suatu area, spesies tersebut adalah timau (Ficus) (Lampiran 3). Tumbuhan ini memiliki banyak bunga dan tumbuh sangat melimpah di semua plot sehingga mengundang serangga herbivor dan parasitoid yang mengisap nektar (Maulana et al., 2019). Parasitoid sangat bergantung dengan keberadaan herbivor sebagai inang sehingga kelimpahan dan kekayaan jenis parasitoid banyak dipengaruhi dari penyebaran herbivor.

Ketersediaan sumber makanan herbivor secara tidak langsung menjadi faktor keberadaan parasitoid (Buck, 2019). Mekanisme mediasi antara kelimpahan tumbuhan dan parasitoid memperkuat adanya korelasi antara kekayaan Lepidoptera dan kekayaan parasitoid (Tabel 5). Menurut (Bianchi et al., 2006), PST biasanya terdapat pada habitat yang lebih beragam dan kompleks dengan berbagai spesies pohon. Keanekaragaman ini dapat mendukung lebih banyak jenis serangga herbivora sehingga akan menarik lebih banyak jenis parasitoid (Jactel et al., 2021). Faktor lain yang menjadi penyebab tanaman pengayaan memiliki lebih sedikit parasitisasi dibandingkan plot dengan PST adalah manajemen penanaman. Perawatan tanaman pengayaan memerlukan banyak interaksi dengan manusia (sanitasi, pemupukan, pestisida, dan panen) dan berakibat pada keberadaan musuh alami (Tscharntke et al., 2016); (Kishinevsky et al., 2016). Selain itu, pada laporan (Li et al., 2023), kematian pohon pengayaan yang tinggi menjadi salah satu faktor terbesar terjadinya keterbukaan kanopi. Keterbukaan kanopi yang tinggi memungkinan terbentuk lebih banyak habitat, sementara kelimpahan herbivora menurun dengan meningkatnya kekayaan spesies pohon (korelasi negatif), sejalan dengan hipotesis konsentrasi sumber daya (resource concentration hyphothesis) (Li et al., 2023). Plot kontrol hanya memiliki pohon sawit di dalam plot sehingga perawatan tanaman pada plot ini tidak kompleks, seperti pada plot dengan pohon pengayaan. Oleh sebab itu, plot ini didominasi PST dan tumbuhan bawah yang subur (Lampiran 3). Sedikitnya gangguan manajemen pertanian pada plot kontrol menjadi salah satu faktor parasitoid melimpah dan mencari nektar lebih banyak pada PST dan tumbuhan bawah (Kishinevsky et al., 2016).

Hasil pengayaan vegetasi ini menciptakan kontrol dari atas ke bawah (top-down control), yang kehadiran spesies parasitoid yang bervariasi terjadi karena beragamnya Lepidoptera yang menempati berbagai vegetasi sehingga menyerang hama tanaman utama. Teori mekanisme top-down adalah kelimpahan Lepidoptera yang lebih tinggi di suatu area menyediakan lebih banyak inang potensial bagi parasitoid yang dapat meningkatkan kelimpahan maupun kekayaan parasitoid (Jactel et al., 2021); (Thierry et al., 2022). Namun, potensi peran parasitoid ini tergantung pada beberapa hal, yaitu spesies parasitoid lain yang muncul bersama-sama, spesies inang alternatif yang tersedia, atau keduanya (Thierry et al., 2022). Hasil yang sama pada (Kishinevsky et al., 2016), menemukan bahwa area yang memiliki tanaman pengayaan yang lebih banyak, cenderung memiliki efek yang sama dengan area yang memiliki tanaman pengayaan lebih sedikit terhadap kelimpahan spesies trofik atas (parasitoid). Namun, hal ini hanya berlaku pada efektifitas dan efisiensi peran parasitoid dalam memarasit Lepidoptera. Hasil yang berbeda kemungkinan akan didapatkan pada kelimpahan dan kekayaan parasitoid secara keseluruhan.

Berdasarkan pola interaksi tritrofik, jumlah spesies tanaman dan jumlah spesies Lepidoptera merupakan faktor utama yang memengaruhi kompleksitas interaksi parasitisasi. Area pengamatan dengan banyak spesies tanaman dapat memiliki dua dampak (hipotesis musuh alami) terhadap kelimpahan parasitoid, yaitu melimpahnya spesies herbivor (inang) atau melimpahnya relung habitat potensial (Jactel et al., 2021). Selain itu, terdapat faktor-faktor yang harus diperhatikan, seperti usia dan jumlah individu pohon pengayaan yang dapat menyederhanakan interaksi trofik makanan dalam ekosistem tersebut (Rizali et al. 2023).

Parasitoid yang ditemukan memiliki dua tipe, yaitu spesialis dan generalis dengan dua tipe perkembangbiakan, yaitu gregarius dan soliter. Pediobius sp. (Eulophidae) merupakan tipe parasitoid gregarius. Selain itu, genus ini dikenal sebagai parasitoid spesialis untuk ulat kantong dan tercatat berasosiasi dengan tanaman inang kelapa sawit di pulau Jawa dan ditemukan tersebar di negara-negara Asia Tenggara lainnya (Purnamasari & Ubaidillah, 2007). Genus Trichospilus sp. (Braconidae) merupakan parasitoid generalis yang menyerang secara gregarius. Parasitoid Trichospilus sp. diketahui mampu menyerang delapan famili dari Lepidoptera (AcN et al., 2020). Adapun Microplitis sp. (Braconidae) merupakan parasitoid yang menyerang secara soliter, beberapa gregarius dan beberapa spesies merupakan tipe generalis, menyerang sampai dengan tiga famili (Fernandez-Triaana et al., 2015). Di area pengamatan genus-genus ini menyerang dua sampai tiga Famili Lepidoptera berbeda, kemudian dari dua Famili Lepidoptera tersebut, masing-masing memiliki inang yang berbeda, yaitu tanaman utama dan tumbuhan spontan tumbuh sehingga tumbuhan yang beraneka ragam dapat menjadi relung alternatif untuk mengundang parasitoid generalis datang. Pada pengamatan ini ditemukan spesies parasitoid yang sama dengan menyerang Calliteara horsfieldii (Saunders) pada penelitian (Tawakkal et al., 2019), yaitu parasitoid dari Ordo Diptera dengan Genus Carcelia sp. Parasitoid ini merupakan parasitoid generalis dan gregarius yang menyerang empat famili termasuk Erebidae, Limacodidae, dan Noctuidae (Arnaud, 1978). Selain itu, pada penelitian sebelumnya Famili Braconidae juga dilaporkan mendominasi kekayaan spesies parasitoid yang dikoleksi (Tawakkal et al., 2019); (Azhar et al., 2022); (Li et al., 2023). Sementara itu, spesies Famili Erebidae yang melimpah di perkebunan sawit disebabkan oleh preferensi makanan yang luas. Untuk mengatasi masalah ini di masa mendatang, upaya lebih lanjut diperlukan untuk mengidentifikasi musuh alami yang spesifik untuk Famili Erebidae sebagai strategi pengendalian.

Keberadaan parasitoid khususnya Hymenoptera dipengaruhi oleh beberapa faktor salah satunya adalah sebaran dan populasi inang Lepidoptera. Dalam penelitian ini jumlah spesies tanaman (pengayaan) tidak memiliki pengaruh terhadap parasitisasi dan keanekaragaman parasitoid. Spesies pohon yang mendominasi lebih memengaruhi kelimpahan Lepidoptera dan menjadi faktor utama keberadaan parasitoid yang melimpah dan tingginya tingkat parasitisasi pada plot pengamatan. Penelitian ini sama dengan penelitian (Li et al., 2023) yang sebelumnya juga dilakukan pada plot yang sama tahun 2018, faktor spesies tanaman menjadi faktor utama pengaruh terhadap tingginya kekayaan musuh alami dan herbivor. Sementara itu, jumlah spesies tanaman (jumlah spesies pohon) tidak memengaruhi kelimpahan dan kekayaan musuh alami dan herbivor bahkan berbanding terbalik dengan meningkatnya kekayaan vegetasi. Penanaman pohon pengayaan berdasarkan jenis yang tepat dengan tanaman utama, menjadi dasar untuk konservasi parasitoid dan stabilnya interaksi tritrofik untuk perkebunan sawit berkelanjutan

Jumlah pengayaan spesies pohon yang lebih banyak memengaruhi pola interaksi tritrofik menjadi lebih kompleks. Hal ini terlihat bahwa beranekaragamnya Lepidoptera herbivor pada plot pengayaan enam meningkatkan lebih banyak spesies parasitoid generalis yang dapat menyerang beberapa spesies Lepidoptera sekaligus. Sementara itu, pengayaan satu hanya didominasi oleh Lepidoptera tertentu saja. Hasil ini juga menunjukkan bahwa vegetasi bawah yang rimbun pada plot kontrol menyebabkan kompleksitas tritrofik yang tidak berbeda dengan plot pengayaan enam jenis pohon yang ditanam lebih memengaruhi tingkat parasitisasi. Hal ini terlihat pada tingkat parasitisasi yang tinggi pada plot yang hanya berisi pohon jengkol dibandingkan dengan plot kombinasi (pengayaan enam). Penambahan spesies pohon tidak memengaruhi kelimpahan parasitoid dan Lepidoptera herbivor. Namun, penambahan spesies pohon di perkebunan kelapa sawit memengaruhi kekayaan spesies Lepidoptera herbivor dan parasitoid.