Perilaku merupakan tanggapan (respons) hewan terhadap rangsangan (stimulus) dalam bentuk aktivitas motorik. Rangsangan dibedakan menjadi dua, yaitu rangsangan luar (eksternal), seperti adanya mangsa atau predator dan rangsangan dalam (internal) seperti rasa lapar (Sumarto & Koneri, 2016). Beberapa kelompok atau populasi hewan, dalam satu spesies memiliki perbedaan dalam teknik mendapatkan makanan atau mengkhususkan diri dalam berbagai jenis makanan. Perbedaan intraspesifik tersebut bisa disebabkan oleh genetik atau perbedaan ekologi (Roper, 1986). Hewan avertebrata memiliki empat tipe makanan berdasarkan jenis makanannya, yaitu detrifor, herbivor, karnivor, dan omnivor (Hirt et al., 2017). Salah satunya adalah semut rangrang (Oecophylla smaragdina (Fabricus)) yang termasuk serangga karnivor dan perilaku mencari makan hanya di daerah teritorinya (Holldobler, 1983).

Perilaku mencari makan semut dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu kebutuhan internal, sumber pakan, dan lingkungan fisik. Kebutuhan internal dipengaruhi oleh faktor lapar (Howard & Tschinkel, 1980). Faktor lingkungan fisik dipengaruhi perubahan kelembapan, temperatur, dan panjang hari (Porter & Tschinkel, 1987). Ketersedian pakan di alam juga mempengaruhi rute pencarian pakan yang memiliki ketersedian yang cukup untuk kelangsungan hidup (Hirt et al., 2017). Strategi makan semut bersifat obligat atau dapat berubah karena pengaruh lingkungan yang dihadapi hewan tersebut (Agosti et al., 2000).

Peningkatan kelimpahan semut rangrang selain dipengaruhi oleh faktor makanan yang tersedia, faktor lingkungan juga sangat ber- pengaruh. Lingkungan yang mendukung, seperti terdapat pohon yang rimbun untuk membantu dalam pembuatan sarang, pohon berbuah, memiliki daun yang lebar, dan kanopi yang tinggi serta rendahnya frekuensi pemangsa dan pesaing alam (Maschwitz & Hanel, 1985). Faktor abiotik pada lokasi non-urban merupakan penentu habitat hidup semut rangrang, seperti suhu dan intensitas angin, tampaknya juga pohon dengan tajuk yang lebih besar dan daun yang rimbun mempengaruhi jumlah populasi semut. Semakin besar kanopi pohon maka semakin banyak jumlah sarang semut rangrang. Sementara, pada lokasi urban memiliki jumlah pohon yang kurang, suhu dan intensitas angin yang tinggi dapat mempengaruhi jumlah populasi semut rangrang. Semakin tinggi suhu dan intensitas angin maka jumlah populasi semut rangrang semakin kecil(Devarajan, 2016)

Densitas pohon lokasi urban dapat me-mengaruhi pemilihan lokasi sarang pada semut rangrang karena daun tanaman inang digunakan dalam pembuatan sarang oleh semut rangrang. Semut rangrang (O. smaragdina) merupakan serangga yang kehidupan koloninya sangat bergantung pada keberadaan pohon (arboreal). Semut rangrang hidup dalam kelompok sosial yang pekerjanya dibagi sesuai dengan tipe individunya (kastanya). Akan tetapi, pada lokasi urban densitas pohon sangat jarang sehingga populasi semut rangrang (O. smaragdina) sedikit (Syafriyandi, 2016).

Semut rangrang berperan sebagai agens biokontrol pengendalian hayati, seperti di Australia mampu mengendalikan larva buah mangga dan jambu mete (Offenberg et al., n.d.). Pakan yang cukup tersedia meningkatkan kelimpahan semut rangrang. Semut rangrang berperan sebagai pengendali hama tanaman. Semut rangrang dapat berperan sebagai predator dan bersifat agresif yang digunakan sebagai biokontrol agens pengendali hama pada perkebunan tropis untuk meningkatkan produksi tanaman. Semut rangrang akan mengganggu, menghalangi, bahkan memangsa serangga lain, seperti kutu daun, ulat daun, kepik hijau, lalat buah, larva, dan serangga pemakan buah lainnya yang mendekat memasuki wilayah apalagi sarang mereka (Dianing et al., 2017).

(Pimid et al., 2019) mengkaji pemilihan pakan dan perilaku mencari makan dengan meng-gunakan tiga jenis pakan yang berbeda. Hasil penelitian menunjukkan bahwa semut rangrang lebih memilih pakan ikan tuna dibandingkan dengan jenis pakan lainnya karena pakan tersebut banyak mengandung protein (Pimid et al., 2019). Penelitian tersebut hanya membandingkan jenis pakan tanpa membandingkan habitat yang berbeda. Perbedaan dengan penelitian sebelumnya bahwa penelitian ini tidak hanya membandingkan jenis pakan, tetapi juga membandingkan dua habitat yang berbeda. Implikasi dari penelitian ini, yaitu mengetahui perilaku mencari makan semut rangrang dan perbedaaan perilaku mencari makan pada dua lokasi yang berbeda, yaitu lokasi urban dan non-urban. Penelitian ini diharapkan dapat menunjukkan respons atau pola perilaku pakan semut rangrang di habitat urban dan non-urban. Untuk itu, penelitian ini dilakukan bertujuan untuk menganalisis perilaku semut rangrang dalam mencari pakan pada dua habitat yang berbeda, yaitu lokasi urban dan non-urban dengan tiga jenis pakan, yaitu potongan ayam, gula, dan larva.

Aktivitas semut O. smaragdina dilakukan terus menerus sepanjang hari. Namun, ritme harian aktivitas semut di luar sarang tidak homogen sepanjang hari. Hal tersebut diekspresikan melalui kepadatan semut yang diamati, dengan aktivitas diurnal lebih besar daripada aktivitas nokturnal. Semut O. smaragdina menampilkan pola sirkadian mengikuti irama fajar dan senja, kecuali ketika hujan. Berdasarkan hasil pengamatan lapangan di daerah urban dan non-urban, mendapati bahwa tingkat aktivitas diurnal O. smaragdina cukup tinggi ketika lingkungan mendukung. Tingginya aktivitas siang hari mungkin disebabkan oleh perekrutan lebih banyak pekerja untuk tugas mencari makan yang umumnya dianggap sebagai kegiatan ekstra-sarang semut yang utama, dan terutama dimotivasi oleh rasa lapar di dalam sarang. Namun, pola sirkadian yang diamati menunjukkan bahwa pengaturan jam internal semut melakukan tugas mencari makan, yaitu penyebaran bau koloni dan patroli wilayah (Louise et al., 2011).

Aktivitas semut O. smaragdina sangat di- pengaruhi oleh faktor lingkungan seperti suhu, kelembaban, intensitas cahaya, dan kecepatan angin, hal ini tentunya berkaitan dengan termoregulasi. Semut merupakan hewan tingkat rendah yang suhu tubuhnya sangat dipengaruhi oleh lingkungan (poikiloterm) terhadap perubahan cuaca (Syafriyandi, 2016). Suhu ideal bagi semut O. smaragdina untuk beraktivitas dikisaran 25−30 °C, semakin rendah suhu atau semakin tinggi suhu akan mempengaruhi persistensi jejak feromon dan tentunya akan mempengaruhi komunikasi antar semut pekerja. Preferensi suhu juga dapat dikontrol oleh interaksi dengan faktor abiotik lainnya, seperti kelembaban, intensitas cahaya, dan kecepatan angin atau oleh variasi lingkungan biotik, seperti sumber pakan, kompetisi, dan tekanan predasi (VL et al., 2011). Ketika suhu semakin meningkat atau tinggi maka tingkat pernapasan menjadi berlipat ganda dengan kanaikan suhu setiap 10 °C (Louise et al., 2011). Hal ini sejalan dengan penelitian ini bahwa ketika cuaca mendung ataupun hujan tidak ada aktivitas di luar sarang baik di lokasi urban maupun lokasi non-urban. Faktanya, pola temporal aktivitas semut berpengaruh terhadap jam biologis endogen yang dipandu oleh isyarat lingkungan tertentu. Cahaya telah terbukti mempengaruhi O. smaragdina. Suhu telah dikorelasikan dengan aktivitas oleh banyak spesies semut (VL et al., 2011).

Semut rangrang pada lokasi urban, me- nunjukkan perbedaan yang signifikan dalam pemilihan tiga jenis pakanGambar 4 (Gambar 4A). Semut rangrang lebih memilih daging ayam, hal ini disebabkan oleh aroma daging ayam yang lebih kuat jika dibandingkan dengan larva dan gula. Menurut (Pimid et al., 2019) efek penciuman dapat mempengaruhi preferensi makanan semut rangrang (O. smaragdina(Dianing et al., 2017)(Salle, 1973). Persentase pemilihan pakan semut rangrang yang kedua, yaitu larva (T. molitor). Larva cukup potensial sebagai sumber protein pakan ternak karena kandungan protein yang dimiliki hampir sebanding dengan kandungan protein daging ayam. Selain itu, larva yang digunakan sebagai pakan tersebut merupakan larva yang dagingnya masih segar. Hal ini sesuai dengan penelitian yang dilakukan oleh (Pimid et al., 2019), dengan memberikan pakan segar setelah delapan jam, pakan tersebut menjadi kering sehingga kurang disukai oleh O. smaragdina dibandingkan dengan bentuk segarnya sehingga penelitian mengubah makanan setiap delapan jam untuk memper- tahankan kesegaran.

Persentasi pemilihan pakan tertinggi pada lokasi non-urbanGambar 4 (Gambar 4B) dengan perlakuan yang sama di lokasi pertama. Pemilihan pakan pada semut rangrang sangat dipengaruhi oleh pakan yang tersedia bergantung pada alam. Pada lokasi tersebut sumber gula yang paling banyak berasal dari nektar bunga pada tumbuhan yang ada di sekitarnya. Oleh karena itu, semut rangrang tersebut lebih memilih pakan dengan sumber makanan yang mengadung selulosa. Di alam semut mendapatkan sumber karbohidrat berupa embun madu atau nektar yang bersumber dari kutu daun yang memiliki simbiosis dengan semut rangrang (Dianing et al., 2017). Selain itu, berbagai serangga menjadi sumber makanan bagi semut rangrang di pohon yang mengikuti musim (Dianing et al., 2017). Semut rangrang mem- butuhkan karbohidrat yang diperlukan sebagai sumber energi tambahan pada saat pembuatan sarang (Falahudin, 2012).

Hasil pengamatan terlihat durasi semut men- dekati ketiga jenis pakan di lokasi urbanGambar 5 (Gambar 5A), menunjukkan bahwa durasi semut mendekati larva, yaitu 3−4 menit, sedangkan pakan ayam 10−15 menit dan gula 34 menit. Hal tersebut karena larva merupakan pakan yang sering ditemukan di alam dan merupakan makan utama semut. Semut memiliki kemampuan etologis, yaitu mengetahui area di mana makanan biasanya tersedia, me- miliki ingatan yang tahan lama, menunjukkan beberapa perilaku antisipasi(Cammaerts, 2013). Semut medapatkan pembelajaran temporal dan pembelajaran spatiotempora dan memiliki gagasan tentang waktu berjalan (Cammaerts, 2013). Semut dapat mengetahui bahwa suatu peristiwa berlangsung 5, 10, atau 15 menit. Akibatnya, semut menyesuaikan diri agak cepat dengan situasi, mereka datang di sekitar lokasi makanan dan memeriksanya pada waktu yang tepat, dan mereka mengumpulkan makanan sebanyak mungkin dalam 15 menit. Semut me- nandai area mencari makan mereka dan menghafal isyarat visual serta penciuman untuk bernavigasi(Cammaerts & Cammaerts, 2016). Namun, pada lokasi non-urban semut mendekati pakan ayam satu kali dengan durasi 40 menit. Semut rangrang di non-urban menunjukkan durasi mendekati pakan yang lambat dibandingkan dengan yang ada di daerah urban. Semut akan mengikuti pola mencari makan yang ada dimemorinya, di daerah hutan untuk makanan yang secara progresif di- konsumsi (tanaman, nektar bunga, buah, dan mangsa) terletak lebih jauh dari sarangnya sehingga membutuhkan durasi waktu yang lama untuk mencari makan. Sementara, berbeda dengan durasi yang ditunjukkan pada daerah urban yang lebih cepat mendekati pakan karena kondisi di sekitar daerah pengamatan berada dekat aktivitas manusia.

Rata-rata jumlah semut O. smaragdina lokasi urban yang mendekati pakan ayam meningkat pada jam 10.00−10.29, yaitu 132 individu. Jumlah semut yang mendekati menurun tajam pada pukul 10.30−10.59, yaitu 65 individu, dan terus mengalami penurunan sampai akhir pengamatan. Pada pakan gula dan ulat, jumlah semut yang mendekati puncaknya pada jam 10.30−10.59, yaitu 9 dan 32 individu. Jumlah semut yang mendekati semua pakan mengalami penurunan pada jam 11.00−11.59 karena semut beraktifitas membawa pakan ke arah sarangnya. Berdasarkan hasil uji ANOVA antara rata-rata jumlah semut yang mendekati pakan ayam, gula, dan ulat pada daerah urban terdapat perbedaan signifikan (P< 0,05). Perilaku mencari pakan pada semut rangrang dipengaruhi oleh faktor lingkungan, seperti suhu, kelembapan, intensitas cahaya, dan kecepatan angin, hal ini tentunya berkaitan dengan termoregulasi. Pada penelitian ini, rata-rata suhu berkisar 29−31,17 °C dan kelembaban berkisar antara 68,53% dan 78,60%. Lokasi urban memiliki suhu lebih tinggi dibandingkan dengan lokasi non- urban, dan sebaliknya untuk kelembapan lokasi non-urban lebih tinggi dibandingkan dengan lokasi urban. Suhu ideal bagi semut O. smaragdina untuk beraktivitas dikisaran 25−30 °C, semakin rendah suhu atau semakin tinggi suhu akan mempengaruhi persistensi jejak feromon dan tentunya akan mempengaruhi komunikasi antar semut pekerja (VL et al., 2011).

Berdasarkan hasil penelitian disimpulkan bahwa respons perilaku semut O. smaragdina di lokasi urban menunjukkan tiga pola perilaku. Pola perilaku semut yang pertama adalah mengintai (M1), mendekati (M2), berkomunikasi (K1), membawa makanan (M3), pola perilaku yang kedua adalah M1, M2, K1, M3, K2 (kompetisi dengan spesies lain), dan pola perilaku ketiga, yaitu M1, M2, K2, M3. Respons perilaku dominan semut rangrang di lokasi urban adalah respons mendekati (M2), sedangkan respons dominan semut O. smaragdina di lokasi non-urban adalah respons mengintai (M1) dan hanya menunjukkan satu pola perilaku, yaitu M1, M2, M3. Durasi pendekatan semut (M2) untuk mencari makan di lokasi urban lebih cepat dibandingkan dengan lokasi non-urban. Di kedua lokasi, pakan pilihan pertama adalah ayam. Namun, durasi waktu O. smaragdina mendekati larva lebih cepat dibandingkan dengan mendekati potongan ayam. Berdasarkan hasil penelitian ini menunjukkan bahwa aktivitas perilaku semut rangrang mencari makan juga dipengaruhi oleh faktor habitat.