Serangga Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) dikenal dengan nama ulat grayak jagung, merupakan hama utama jagung di benua Amerika dan telah menjadi spesies invasif baru di Afrika Barat dan Tengah pada awal 2016 (Goergen et al., 2016). Hingga saat ini, hama tersebut telah menginvasi berbagai negara di benua Eropa, Asia, dan Australia (C.A.B.I., 2022). Hama ini juga tercatat telah masuk ke Indonesia dan diketahui pertama kali tahun 2019 pada pertanaman jagung di Pasaman Barat, Sumatera Barat (Sartiami et al., 2020) dan tingkat kerusakan diawal periode invasinya mencapai 100% pada tanaman jagung berumur 2 minggu di Provinsi Lampung (Trisyono et al., 2019).

Hama ini bersifat polifag dan dapat menyebabkan kerugian yang besar pada berbagai tanaman budi daya. Spodoptera frugiperda dilaporkan memiliki 353 jenis tanaman inang yang berasal dari 76 famili, terutama Poaceae, Asteraceae, dan Fabaceae (Montezano et al., 2018). Hama ini juga dilaporkan memiliki potensi reproduksi yang tinggi karena setiap imago betina mampu menghasilkan hingga 1.500 butir telur (Capinera, 2001). Menurut(Lestari et al., 2013), fekunditas imago betina S. litura yang diberi pakan buatan resep (Waldbauer et al., 1984) sebanyak 2.133,2 telur. Bahkan sampai 5.293,8 telur ketika diberi pakan dengan resep (Singh & Moore, 1985). Siklus hidup S. frugiperda berkisar 32 hingga 43 hari, lama hidup imago jantan lebih pendek dari imago betina berturut-turut 8,20 dan 10,80 hari, serta stadia larva 15,9 hari (14–19 hari) (Sharanabasappa et al., 2018).

Neraca kehidupan menggambarkan kelang- sungan hidup, perkembangan, dan harapan hidup (Ali & Rizvi, 2010) sehingga dapat dijadikan sebagai parameter perilaku perkembangan suatu populasi.(Hutasoit et al., 2020) telah melakukan penelitian terhadap S. frugiperda pada pakan daun jagung yang menunjukkan bahwa fekunditasnya 1.165,83 telur, laju reproduksi kotor (GRR) 1.233,94 individu/generasi, laju reproduksi bersih (R_o) 422,46 individu/induk/generasi, laju pertambahan intrinsic (r) 0,22 individu/induk/ generasi, rataan masa generasi (T) 26,59 hari, dan doubling time DT 3,04 hari pada suhu 29 ± 2,1 °C dan kelembaban 74 ± 10,1%.

Larva S. frugiperda menginfestasi tanaman jagung pada fase pertumbuhan vegetatif sampai fase generatif dan larva instar akhir dapat menginvestasi semua bagian tanaman (Maharani et al., 2019). Studi biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda pada pakan daun jagung (Hutasoit et al., 2020);(Priyanka et al., 2021) dan batang jagung telah dilakukan (Gilal et al., 2022). Selain itu, tongkol jagung muda telah digunakan sebagai pakan saat perbanyakan pada penelitian (Maharani et al., 2021) dan(Octaviani & Pudjianto, 2021) Namun, informasi mengenai biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda diberi pakan tongkol jagung muda belum diteliti. Tongkol jangung muda sebagai pakan alternatif ulat S. frugiperda yang mempunyai keuntungan, yakni tidak mudah kering dibandingkan dengan daun jagung dan mudah diperoleh.

Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian biologi dan neraca kehidupan S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda untuk mengkaji pertumbuhan dan kelangsungan hidupnya, serta potensinya sebagai pakan alternatif. Informasi dari hasil penelitian ini dapat menjadi pertimbangan dalam memilih pakan yang akan digunakan untuk perbanyakan dan penelitian S. frugiperda. Tujuan penelitian ini adalah mendapatkan informasi morfologi dan biologi serta neraca kehidupan S. frugiperda menggunakan tongkol jagung muda sebagai pakan alternatif.

Data masa perkembangan S. frugiperda disajikan dalam bentuk rata-rata. Ukuran tubuh pupa dan imago masing-masing dibandingkan antara jantan dan betina dengan uji T taraf 5% menggunakan program Statistical Product and Service Solutions (SPSS).

Tabel neraca kehidupan yang selanjutnya digunakan untuk menentukan parameter neraca kehidupan, meliputi kelas umur kohort atau hari (x) dan peluang hidup setiap individu pada umur x (l_x) dari 110 larva, serta telur yang telah diletakkan pada kelas umur x (m_x) dari 30 pasang imago, dan jumlah telur yang menetas pada kelas umur x (l_xm_x).(Birch, 1948) menyatakan bahwa parameter neraca kehidupan yang dihitung meliputi:

Laju reproduksi bersih, R_o = ∑ l_xm_x

Laju reproduksi kotor, GRR = ∑ m_x

Laju pertambahan intrinsik, r = ∑ ln R_o/T

Rataan masa generasi, T = ∑xl_xm_x/∑l_xm_x

Populasi berlipat ganda, DT = ln (2)/r

Berdasarkan hasil penelitian, pakan yang diberikan dalam pemeliharaan memengaruhi morfologi dan biologi S. frugiperda. Telur S. frugiperda memiliki diameter yang serupa dengan hasil penelitian (Shylesha et al., 2018), yaitu 0,51 mm. Diameter kapsul kepala larva instar I–VI (0,33, 0,52, 0,85, 1,29, 1,96, 2,72 mm) memiliki sedikit perbedaan dengan penelitian serupa. (Montezano et al., 2019) melaporkan S. frugiperda yang diberi pakan buatan memiliki diameter kapsul kepala larva instar I–VI secara berturut-turut 0,35, 0,56, 0,87, 1,27, 1,85, 2,72 mm. Larva instar awal yang diberi pakan tongkol jagung muda berwarna kuning, menyerupai warna pakan. Pengaruh warna pakan terhadap warna larva juga dilaporkan pada penelitian lain.(Sharanabasappa et al., 2018) menambahkan larva instar I berwarna kehijauan dengan kepala warna hitam setelah diberi pakan daun jagung. Jarak lubang anal ke genitalia pupa betina lebih panjang dibandingkan dengan jantan, yang sesuai dengan penelitian (Sharanabasappa et al., 2018). Perbedaan ukuran jantan dan betina sesuai dengan pernyataan (Maharani et al., 2019) bahwa imago jantan ukurannya sedikit lebih kecil dibandingkan dengan imago betina. Sayap imago jantan dan betina S. frugiperda diketahui sama dengan laporan(Sharanabasappa et al., 2018), berwarna putih keperakan dengan tepi berwarna gelap. Sayap imago jantan memiliki ciri yang sama dengan penelitian(Shylesha et al., 2018) Pada sayap jantan terdapat bentuk reniform dengan tepi berwarna hitam, bulatan cokelat muda berbentuk lonjong dan miring, bercak putih di tepi apikal sayap imago.

Masa perkembangan S. frugiperda berlangsung selama 37,69 hari (jantan); 37,70 hari (betina). Masa inkubasi telur yang diperoleh dari penelitian, kisaran 2–3 hari, menunjukkan hasil yang sama dengan penelitian (Hutasoit et al., 2020), (Ashok et al., 2020), (Sharanabasappa et al., 2018), dan (Capinera, 2001) pada pakan daun jagung, serta (Montezano et al., 2019) pada pakan buatan.

Stadia larva pada penelitian terdiri atas 6 instar dan berlangsung selama 13 hingga 17 hari, rata-rata 14,96 hari (T = 27,12 °C). Menurut (Montezano et al., 2019), perkembangan S. frugiperda memiliki variasi tingkatan instar mulai dari 5 sampai 10 instar. Pada suhu yang lebih rendah, rata-rata stadia larva berlangsung lebih lama. Hal tersebut dilaporkan oleh (Sharanabasappa et al., 2018) 15,19 hari (T = 26 °C) dan (Maharani et al., 2021) 16,65 hari (25,7 °C) dengan pakan daun jagung. (Hutasoit et al., 2020), pemeliharaan larva pada suhu yang lebih tinggi, yaitu 29 ± 2,1°C, dapat mempersingkat waktu perkembangan larva dengan kisaran 11–15 hari. Suhu merupakan salah satu faktor yang mempengaruhi waktu perkembangan setiap instar dan tingkatan instar (Jaworski et al.2013). Rata-rata masa prapupa S. frugiperda1,83 hari dan(Montezano et al., 2019)1,43 hari.

Hasil penelitian menunjukkan lama stadia pupa betina 8,81 hari lebih singkat dibandingkan pupa jantan 9,75 hari. Durasi pupa betina dan jantan ini masih dalam kisaran hasil penelitian lainnya, yaitumenurut (Ashok et al., 2020) dan (Sharanabasappa et al., 2018). Kedua penelitian tersebut memaparkan rata-rata lama stadia pupa betina dan jantan S. frugiperda yang diberi pakan daun jagung pada suhu 27 °C berlangsung berturut-turut selama 8,24 dan 10,50 hari. Sementara itu, hal yang sama juga terjadi pada penelitian (Hutasoit et al., 2020) yang diberi pakan daun jagung pada kondisi suhu 29 °C, yaitu lama pupa betina 6,31 hari dan lama pupa jantan, yaitu 6,76 hari.

Imago betina hidup selama 11,76 hari sementara imago jantan 11,34 hari, yang hampir serupa dengan hasil penelitian(Ashok et al., 2020)yang menyatakan lama hidup betina sedikit lebih lama dibandingkan dengan jantan S. frugiperdapada penelitiannya, masing-masing 12,60 dan 11,10 hari. Hasil penelitian(Sharanabasappa et al., 2018) dan (Hutasoit & Sitanggang, 2018) juga menunjukkan hal yang sama, bahwa lama hidup imago jantan lebih singkat dibandingkan dengan imago betina.

Imago betina S. frugiperda mengalami masa pra-oviposisi, oviposisi, dan pasca-oviposisi secara berturut-turut 1,6, 7,9, dan 2,26 hari. Dibandingkan dengan penelitian(Ashok et al., 2020) masa pra-oviposisi dan pasca-oviposisi lebih singkat, serta masa oviposisi yang lebih lama. Data penelitian (Ashok et al., 2020) menunjukkan S. frugiperda mengalami masa pra-oviposisi 3,9 hari, oviposisi 6,1 hari, dan pasca-oviposisi 2.6 hari. Masa pra-oviposisi S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda juga lebih singkat dari hasil penelitian(Hutasoit et al., 2020), yaitu selama 3,33 hari.

Rata-rata jumlah telur yang diletakkan oleh imago betina S. frugiperda selama hidupnya cukup tinggi, yaitu 1.365,86. Sementara, penelitian lain melaporkan bahwa S. frugiperda meletakkan telur sebanyak 1.064,80 (Sharanabasappa et al., 2018) dan 1.165,83 (Hutasoit et al., 2020). Rata-rata tingkat penetasan telur adalah 94,68%, lebih rendah dibandingkan dengan hasil penelitian (Sharanabasappa et al., 2018), yaitu 96,60%. Spodoptera frugiperda yang dipelihara di laboratorium dengan pakan tongkol jagung mudamemiliki siklus hidup selama 33 hingga 42 hari. S. frugiperda betina memiliki rata-rata siklus hidup selama 37,70 hari dan jantan selama 37,69 hari. Penelitian (Sharanabasappa et al., 2018)menunjukkan siklus hidup betina yang lebih lama (40,50) dan siklus hidup jantan yang lebih singkat (37,50) dibandingkan hasil penelitian yang diperoleh.Nampaknya, pakan tongkol jagung muda mengandung nutrisi lebih baik bagi serangga betina apabila dibandingkan dengan penelitian(Sharanabasappa et al., 2018)dengan pakan daun jagung. Namun, lama siklus serangga jantan tidak berbeda.

Nutrisi pada inang mempengaruhi per-tumbuhan dan perkembangan serangga (Barros et al., 2010). (Subiono, 2019) menyatakan lama perkembangan larva sampai imago yang lebih panjang menggambarkan bahwa pakan atau inang tersebut tidak disukai atau kandungan nutrisi pada pakan tersebut tidak sesuai untuk pertumbuhan dan perkembangan S. frugiperda. Kualitas nutrisi tanaman berpengaruh terhadap reproduksi serangga (Awmack & Leather, 2002). Potensi reproduksi secara signifikan dipengaruhi oleh usia imago betina pada saat kopulasi pertama dan banyaknya kopulasi, sedangkan usia imago jantan pada kopulasi pertama pengaruhnya terhadap potensi reproduksi relatif sedikit (Rogers & Marti, 1994).

Suhu ruangan untuk pemeliharaan pada penelitian (T = 27,12 °C) masih berada dalam kisaran suhu optimal perkembangan S. frugiperda. (Plessis et al., 2020) melaporkan kisaran suhu optimal untuk perkembangan S. frugiperda mulai dari telur hingga imago, yaitu 26–30 °C dengan batas suhu minimum perkembangan telur, larva, dan pupa masing-masing adalah 13,01; 12,12;dan 13;06°C. Dengan demikian, suhu selama penelitian masih dalam kisaran suhu yang sesuai untuk kehidupan S. frugiperda.

Berdasarkan data masa perkembangan kehidupan S. frugiperda,yaitu masa inkubasi telur, lama stadia larva, stadia pupa, dan lama hidup imago, serta keperidian menunjukkan hasil yang mendekati atau berada pada kisaran hasil penelitian-penelitian yang sudah ada. Hal tersebut berarti bahwa pakan tongkol jagung muda tidak memberikan pengaruh negatif terhadap pertumbuhan dan perkembangan S. frugiperda.

Tipe kurva kesintasan S. frugiperda adalah tipe I. Peneliti (Hutasoit et al., 2020) dan (Maharani et al., 2021) juga mendapatkan hasil kurva kesintasan yang sama. (Price, 1984) menerangkan kurva kesintasan tipe I menggambarkan peluang hidup yang tinggi pada populasi umur muda yang ditunjukkan oleh kematian yang rendah saat populasi berumur muda dan tinggi saat populasi berumur tua.

Laju reproduksi bersih (Ro) S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda 1.342,77 individu/induk/generasi sangat tinggi dibandingkan pada pakan daun jagung 422,46 individu/induk/generasi (Hutasoit et al., 2020)pada suhu 29 + 2,1°C dan kelembapan 74 + 10 1%; dan batang jagung 143,29 individu/induk/generasi (Gilal et al., 2022) pada suhu 30 + 2 °C dan kelembapan 65 + 5%. Nilai GRR dengan pakan tongkol jagung muda 1.442,49 individu/generasi lebih tinggi dibandingkan dengan GRR dengan pakan daun jagung 1.233,94 individu/generasi(Hutasoit et al., 2020). Nilai Ro dan GRR yang tinggi menunjukkan kesesuaian terhadap inang. Hal tersebut berarti bahwa pakan tongkol jagung muda disukai atau sesuai untuk S. frugiperda dibandingkan dengan pakan daun jagung dan batang jagung.

Laju pertambahan intrinsik pada kondisi lingkungan yang konstan dan sumber daya yang tidak terbatas (r) S. frugiperda pada pakan tongkol jagung muda 0,23 individu/induk/hari dan angka ini hampir sama bila diberi pakan daun jagung, yakni 0,22 individu/induk/hari (Hutasoit et al., 2020) dan 0,20 individu/induk/hari (Ashok et al., 2020). Kedua data itu bila dibandingkan dengan pakan batang jagung menunjukkan nilai sebesar hampir dua kali lipat, yakni 0,12individu/induk/hari (Gilal et al., 2022). Nilai r 0,23 hasil penelitian menunjukkan bahwa dengan pakan tongkol jagung muda, individu dalam populasi dapat bertambah sebanyak 0,23 kali atau percepatan pertambahannya sebesar 23% individu/induk/hari. Semakin tinggi nilai r menunjukkan bahwa secara alami populasi serangga akan tumbuh semakin cepat dan keperidian yang tinggi (Poole 1974). Hal ini juga disampaikan (Hutasoit & Sitanggang, 2018) bahwa populasi organisme kemungkinan untuk terus tumbuhnya sedikit ketika laju pertambahan intrinsik rendah. Jadi,pertumbuhan S. frugiperda sedikit lebih cepat dan keperidiannya lebih tinggi pada pakan tongkol jagung muda.Nilai lama generasi atau waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan sampai imago betina menghasilkan separuh keturunannya (T) pada pakan tongkol jagung muda 31,23 hari. Hasil tersebut hampir sama dengan hasil (Ashok et al., 2020) pada pakan daun jagung, yaitu 31,24 hari dan berada di antara nilai T oleh (Hutasoit et al., 2020) pakan daun jagung, yaitu 26,59 hari dan (Gilal et al., 2022) pakan batang jagung, yaitu 40,74 hari. Menurut (Fitriyana et al., 2015) semakin kecil nilai T maka semakin cepat individu tersebut untuk berkembangbiak. Diantara ketiga pakan tersebut nilai T pakan tongkol jagung muda lebih kecil dari pakan batang jagung maka S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda berkembangbiak lebih cepat daripada pakan batang jagung dan hampir sama dengan pakan daun jagung. Waktu yang dibutuhkan populasi untuk berlipat ganda (DT) pada pakan tongkol jagung muda 3,006 hari paling rendah dari pakan daun jagung 3,04 hari (Hutasoit et al., 2020), 3,35 hari(Ashok et al., 2020),dan pakan batang jagung 5,61 hari (Gilal et al., 2022). Kadarnutrisi yang tedapat dalam 100 g jagung muda di antaranya protein (15–18%), fosfor (0,6–0,9%), kalium (2–3%), serat (3–5%), kalsium (0,3–0,5%), karbohidrat (0,016–0,020%), dan asam askorbat (75–80 mg) (Rani et al., 2017). Selain itu, dalam tongkol jagung muda juga terdapat asam amino, beta-karoten, dan vitamin (Promyou et al., 2020). Tongkol jagung muda dapat dimanfaatkan sebagai pakan hewan karena memiliki tekstur yang lebih lembut, memiliki kadar protein yang lebih tinggi, dan kadar serat yang lebih rendah dibandingkan dengan tongkol jagung berumur 100 hari(Umiyasih & Wina, 2008).

Dari hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pemberian pakan tongkol jagung muda pada larva S. frugiperda memberikan data morfologi, siklus hidup, dan neraca hayati yang tidak jauh berbeda dengan S. frugiperda yang diberi pakan daun jagung. Masa pra-oviposisi yang lebih singkat dari penelitian pada daun jagung oleh (Ashok et al., 2020) dan (Hutasoit et al., 2020) menunjukkan S. frugiperda yang diberi pakan tongkol jagung muda memiliki kemampuan berlipat ganda yang lebih cepat (DT), tingkat keperidiaan lebih tinggi (r), dan menghasilkan keturunan betina yang lebih banyak (Ro) dibandingkan yang diberi pakan daun jagung. Perbedaan kondisi suhu pada penelitian dengan (Hutasoit et al., 2020)mempengaruhi beberapa karakter biologi, seperti durasi stadia larva, stadia pupa, dan lama hidup imago. Suhu penelitian yang lebih rendah dari (Hutasoit et al., 2020) mempengaruhi kecepatan masa pergenerasi (T) yang lebih lambat. Selanjutnya,tubuh larva instar awal yang diberi pakan tongkol jagung muda berwarna kekuningan. Dengan demikan, perbanyakan larva S. frugiperda dilaboratorium untuk keperluan penelitian dapat dipelihara dengan memberikan pakan tongkol jagung muda sebagai pakan alternatif.

Warna dan ukuran telur, larva, pupa, dan imago memiliki kisaran variasi. Telur berbentuk kubah dan memiliki variasi warna putih kehijauan, hijau, krem, merah muda, kecoklatan, dan hitam sesuai umur telur dengan diameter rata-rata 0,51 mm. Larva terdiri atas 6 instar dengan variasi warna dan ukuran yang berbeda tiap instarnya. Ukuran panjang pupa betina sedikit lebih panjang dari jantan, dan jarak anal ke genetalia yang dapat dibedakan. Warna pupa berwarna kecoklatan dan akan menjadi kehitaman saat mendekati kemunculan imago. Warna sayap imago jantan lebih berpola dan cerah dibandingkan dengan sayap imago betina. Panjang rentan sayap jantan lebih pendek dari betina. Namun, panjang tubuh imago jantan sedikit lebih panjang dari imago betina. Siklus hidup individu betina pada pakan 1tongkol jagung muda adalah 37,7 hari dengan keperidian 1.365,86 butir dan tingkat penetasan 94,68%. Parameter neraca kehidupan nilai GRR, Ro, dan r pada pakan tongkol jagung muda dengan kisaran suhu optimum bagi perkembangan S. frugiperda, menunjukkan bahwa pakan tersebutdapat dijadikan pakan alternatif.